Микро-трубочки располагаются, как правило, в самых глубоких слоях примембранного цитозоля. Поэтому периферические микротру-бочки надлежало бы рассматривать как часть динамичного, организующего микротрубочкового «скелета» клетки. Однако и сократимые, и скелетные фибриллярные структуры перифериче-ского цитозоля также связаны непосредственно с фибриллярны-ми структурами основной гиалоплазмы клетки. В функциональ-ном отношении периферическая опорно-сократимая фибрилляр-ная система клетки находится в теснейшем взаимодействии с системой периферических микротрубочек. Это дает нам основа-ние рассматривать последние как часть субмембранной системы клетки.

Система микротрубочек являет-ся вторым компонентом опорно-сократимого аппарата, находящаяся, как правило, в тес-ном контакте с микрофибриллярным компонентом. Стенки микро-трубочек образованы в попереч-нике чаще всего 13 димерными глобулами белка, каждая глобу-ла состоит из α- и β-тубулинов (рис. 6). Последние в большин-стве микротрубочек расположены в шахматном порядке. Тубулин составляет 80% белков содержа-щихся в микротрубочках. Ос-тальные 20% приходятся на до-лю высокомолекулярных белков МАР 1 , МАР 2 и низкомолекуляр-ного тау-фактора. МАР-белки (microtubule-associated proteins- белки, связанные с микротрубоч-ками) и тау-фактор представля-ют собой компоненты, необходи-мые для полимеризации тубулина. В их отсутствие самосборка микротрубочек путем полимери-зации тубулина крайне затруд-нена и образующиеся микротру-бочки сильно отличаются от на-тивных.

Микротрубочки — очень лабильная структура, так, микро-трубочки теплокровных животных, как правило, разрушаются на холоде. Существуют и холодоустойчивые микротрубочки, например в нейронах центральной нервной системы позвоноч-ных их количество варьирует от 40 до 60%. Термостабильные и термолабильные микротрубочки не различаются по свойствам входящего в их состав тубулина; по-видимому, эти отличия определяются добавочными белками. В нативных клет-ках по сравнению с микрофибриллами основная часть микротрубочковой субмем-бранной системы располага-ется в более глубоко лежа-щих участках цитоплазмы Материал с сайта

Так же как и микрофибриллы, микротрубочки под-вержены функциональной изменчивости. Для них ха-рактерны самосборка и саморазборка, причем раз-борка происходит до тубулиновых димеров. Соответ-ственно микротрубочки мо-гут быть представлены боль-шим или меньшим количе-ством в связи с преоблада-нием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда гло-булярного тубулина гиало-плазмы. Интенсивные про-цессы самосборки микротру-бочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиало-плазмы. Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транс-портной системе клетки.

Микрофиламенты (microfilamenti) - субмикроскопические немембранные органеллы общего назначения, выполняющие роль цитоскелета.

В зависимости от строения и функции микрофиламенты делятся на:

1) Собственно микрофиламенты;

2) Промежуточные микрофиламенты.

·Собственно микрофиламенты характерны практически для всех клеток и локализованы в кортикальном слое цитоплазмы непосредственно под плазмолеммой.

¨Строение - это тонкие волокна, диаметром от 5 до 7 нм, состоящие из белков: актина, миозина, тропомиозина, a-актинина.

¨Функции - собственно микрофиламенты, являются внутриклеточным сократительным аппаратом, который обеспечивает не только подвижность клетки, а и большинство внутриклеточных движений, потоки цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клеток.

·Промежуточные микрофиламенты или микрофибриллы (microfibrillae) - это образование белковой структуры.

¨Строение - представляют собой тонкие нити, часто располагающиеся пучками диаметром 10-15 нм. Характерным является то, что структурный состав их различный в разных тканях. Микрофиламенты эпителия состоят из белка - кератина, в клетках мезенхимных тканей из белка - десмина.

¨Функция - отвечают за сохранение клеткой своей формы.

Микротрубочки

Микротрубочки (microtubuli) - субмикроскопические мембранные органеллы, основным назначением которых является создание эластического и одновременно устойчивого цитоскелета, необходимого для поддержания формы клетки.

¨Строение. Микротрубочки построены из глобулярных белков - тубулинов, молекулы которых способны полимеризоваться особым путем, нанизываясь одна на другую, и образуя округлые субъединицы величиной 5 нм. Стенка микротрубочек состоит из плотно уложенных субъединиц, 13 субъединиц образуют кольцо микротрубочки. Внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм. Микротрубочки входят в состав сложноорганизованных специальных органелл, таких как центриоли и базальные тельца, а также являются основными структурными элементами ресничек и жгутиков.

¨Функция. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) и постоянных структур (центриоли, реснички, жгутики).

Реснички и жгутики

Это органеллы специального назначения, встречаются в некоторых клетках различных организмов.

Реснички (cilium) представляют тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы.

¨Размеры - имеют постоянный размер 200нм и длину от 5 до 10мкм.

¨Строение - ресничка от основания до верхушки покрыта плазматической мембраной. Внутри выроста располагается осевая нить (аксонема). Аксонема представляет сложную структуру, состоящую в основном из микротрубочек. Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружено в цитоплазму. Диаметр аксонемы и базального тельца равны около 150 нм.

Аксонема (filamentum axiale) состоит из 9 дуплетов микротрубочек, которые соединяясь при помощи ручек образует стенку цилиндра аксонемы. В центре аксонемы располагается пора центральных микротрубочек. Система микротрубочек аксонемы имеет формулу (9х2)+2.

Базальное тельце (corpusculum basale) состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединяющихся между собой при помощи ручек. Система микротрубочек базального тельца имеет форму (9х3)+0; как и в центриоли. Иногда в основании аксонемы может лежать пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу.

Аксонемы и базальные тельца структурно связаны между собой и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонем.

Жгутики (flagellum) - это тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, которые по своему строению подобны ресничкам.

¨Размеры - диаметр около 200 нм, длина 150 мкм.

Так же как и реснички имеют базальное тельце и аксонему.

¨Функции - свободные клетки имеющие реснички и жгутики, обладают способностью передвигаться, неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и карпускулярные частицы.

Включения

Включения цитоплазмы (inclusiones cytoplasmicae) - непостоянные компоненты клетки, возникающие или исчезающие в зависимости от метаболического состояния и не имеющие строго определенного строения.

Различают следующие типы включений:

Секреторные;

Трофические;

Экскреторные;

Пигментные.

Секреторные включения - округлой формы, образования различных размеров, которые содержат биологически активные вещества, образующиеся в результате секреторной деятельности клетки (гормоны, ферменты и др.)

Трофические включения - это могут быть капельки нейтральных жиров, гликоген, белковые молекулы в виде гранул.

Экскреторные включения - эти включения не содержат ферментов или других активных веществ, и эти продукты, как правило, подлежат удалению из клетки.

Пигментные клетки - могут быть экзогенные (каротин, пылевые частицы, красители) и эндогенными (гемоглобин, гемосидерин, биллирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в ткани может приводить к изменению цвета ткани, органа - временно или постоянно.

Микротрубочки поддерживают структуру клеток, поскольку они являются наиболее прочными из полимеров цитоскелета. Микротрубочки устойчивы к сжатию

В клетке происходят динамические процессы сборки и разборки микротрубочек, позволяющие быстро реорганизовать цитоскелет

Клетки могут обеспечивать большую или меньшую динамичность характера функционирования микротрубочек, предоставляя им большие адаптационные возможности (при более динамичном характере) или повышая их устойчивость (при более стабильном характере)

В соответствии со специфическими требованиями различные клетки характеризуются специфической организацией микротрубочек

Простые эксперименты, при которых разрушаются микротрубочки , иллюстрируют значимость этих компонентов цитоскелета. При действии веществ, аналогичных колхицину, связанные вместе субъединицы тубулина могут деполимеризоваться. Эти вещества блокируют образование новых микротрубочек, вызывая дисбаланс между постоянным образованием и распадом компонентов цитоскелета. Микротрубочки, которые подверглись деполимеризации, не могут восстановиться, что вскоре приводит к потере всех микротрубочек в цитоплазме.

Обычно, при деполимеризации микротрубочек , большинство клеток приобретает шаробразную форму. Также нарушается внутренняя организация клеток. Комплекс Гольджи, который обычно локализован рядом с ядром в виде дискретной структуры, образует рассеянные по клетке фрагменты. ЭПР, который представляет собой сеть, пронизывающую всю цитоплазму, собирается вокруг ядра, поскольку он связан с ядерной оболочкой.

При удалении веществ, деполимеризующих микротрубочки , все эти изменения проходят. Сеть микротрубочек восстанавливается, возвращается форма клетки, а ЭПР и аппарат Гольджи занимают прежнее положение. Этот простой эксперимент иллюстрирует функции микротрубочек в организации структуры и подвижности клеток.

В клетке функции микротрубочек определяются двумя их свойствами, имеющими противоречивую природу: микротрубочки могут действовать как жесткие структурные элементы, и они в то же время они способны легко разрушаться. Характер структуры и относительно большой диаметр микротрубочек обеспечивают их относительную жесткость и устойчивость к сжатию. В этом отношении они напоминают водопроводный шланг, который на значительном протяжении может перегибаться, но при этом не сжимается. Однако, в отличие от шланга, микротрубочки характеризуются крайне динамичной природой.

Они постоянно увеличиваются или укорачиваются за счет добавления или потери субъединиц . Укорочение микротрубочек может иметь особенно существенные последствия, так как при этом часто существенно уменьшается их длина, вплоть до полного исчезновения. После сборки микротрубочкам свойственна диссоциация, и часто клетка использует другие белки для их стабилизации и предотвращения этого процесса. Хотя свойство разрушаться кажется странным для структурных элементов, подобная неустойчивость обладает большим преимуществом, позволяя микротрубочкам при необходимости разбираться и реорганизовываться в течение минут.

Примером этого является полная перестройка сети микротрубочек , которая происходит в начале митоза и занимает всего несколько минут. Еще одним примером служит реорганизация микротрубочек, которая происходит в развивающихся ооцитах и иллюстрирует обширный характер этого процесса. На рисунке ниже показан ооцит лягушки Xenopus laevis. В диаметре он составляет около 1 мм в диаметре и содержит примерно полмиллиона микротрубочек, средняя длина которых достигает 600 мкм. Если все субъединицы этих микротрубочек вытянуть в одну непрерывную линию, то длина ее составит 300 м, т. е. три футбольных поля. Несмотря на столь большое количество микротрубочек, при стимуляции ооцита к созреванию в яйцеклетку весь цитоскелет деполимеризуется и реорганизуется в пределах 30 мин.

Для некоторых клеток динамическая природа микротрубочек означает больше чем просто способность к быстрому переходу одного типа цитоскелета в другой. Например, фибробласт должен обладать способностью перемещаться в теле и при этом менять направление движения. В этих клетках микротрубочки организованы в виде радиальных лучистых структур, которые распространяются из одной точки, поблизости от ядра.

Эти микротрубочки существуют недолго, в течение лишь части времени, необходимого для передвижения клетки на определенное расстояние. Фибробласт может продолжать двигаться, даже если все микротрубочки подверглись деполимеризации. Интересно, однако, что без микротрубочек клетка не способна изменять направление движения. По-видимому, для этого необходима динамическая природа микротрубочек.

Нейрон сильно отличается по форме и по поведению от фибробласта. Нейрон представляет собой неподвижную клетку, которая характеризуется небольшим телом и выступающими из него отростками (аксонами и дендритами), распространяющимися на большие расстояния. Внутри отростков проходит система микротрубочек Эти микротрубочки переносят большое количество везикул и других материалов к синапсам и в противоположном направлении. В отличие от микротрубочек, присутствующих в фибробласте, отростки нейрона являются стабильными и играют основную роль в обеспечении структуры клетки.

При деполимеризации происходит медленное разрушение отростков. Таким образом, нейроны используют особенности строения микротрубочек для создания стабильных структурных элементов.

Хотя зрелые нейроны используют микротрубочки для упрочения своей структуры, растущие нейроны также используют динамические свойства микротрубочек. Когда нейроны начинают расти и образуют синапсы с другими нейронами, их клеточные тела формируют тонкие выросты, которые становятся аксонами и дендрита-ми. На конце каждого выроста находится очень активная подвижная область, которая называется конусом роста и которую можно видеть на рисунке ниже. Конусы роста распространяются на большие расстояния, и по мере их продвижения за ними формируются выросты. Конусы роста содержат динамические микротрубочки, которые функционируют так же, как и в подвижных фибробластах, и способствуют движению конусов роста.

Таким образом, нейроны сами решают вопрос о том, в какие моменты и в каких местах клетки микротрубочки должны приобретать динамический характер, а когда должны оставаться стабильными. Способность регулировать динамическое состояние микротрубочек во времени и пространстве является общим свойством всех клеток.

Микротрубочки организованы в соответствии с индивидуальными нуждами каждой клетки. На рисунке ниже представлены два близких по форме типа клеток: одноклеточные делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe, и ядерные эритроциты некоторых позвоночных, таких как птицы и амфибии. В том и другом случае клетки имеют продолговатую форму, однако микротрубочки у них организованы по-разному. В клетках S. pombe пучки микротрубочек ориентированы продольно и направлены к клеточному краю, где аккумулируются компоненты, необходимые для полярного роста клетки. Пучки микротрубочек также позиционируют ядро в центре клетки.

В клетках S. pombe микротрубочки не выполняют защитной функции от механических воздействий, поскольку они защищены клеточной стенкой. В красных кровяных клетках обнаруживается совершенно другая организация микротрубочек, поскольку у них, как и у всех клеток животных, отсутствует клеточная стенка. Эти клетки обладают пучками микротрубочек, объединенными вместе с плазматической мембраной в структуру, расположенную по периферии клетки (т. н. маргинальный пучок).

Микротрубочки маргинального пучка обеспечивают жесткость клеточной мембраны; такой же функцией в красных кровяных клетках млекопитающих обладают белки анкерин и спектрин.

Приведенные примеры иллюстрируют общие функции микротрубочек и порождают много вопросов. Каким образом микротрубочки способны столь быстро собираться и диссоциировать? Каким образом клетки регулируют динамику сборки и разборки микротрубочек? Что определяет организацию микротрубочек в клетке?

В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) структур.

Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры (см. рис. 18). Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки - 5 нм. Стенка микротрубочек построена за счет плотно уложенных округлых субъединиц диаметром около 5 нм. В электронном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют сходный состав и содержат белки - тубулины. Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток.

Одно из функциональных значений таких микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.

Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур.

Разрушение микротрубочек колхицином нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и т.д.

9. Лизосомы: строение, функции, классификация

Лизосомы - это разнообразный класс вакуолей размером 0,2-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов - гидролаз (протеиназы, нуклеазы. глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры при кислом рН. Лизосомы были открыты в 1949 г. де Дювом.

Среди лизосом можно выделить по крайней мере 3 типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Разнообразие морфологии лизосом объясняется тем, что эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2-0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе активную кислую фосфатазу, которая является маркерным для лизосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практически очень трудно отличить от мелких везикул на периферии зоны аппарата Гольджи, которые также содержат кислую фосфатазу. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть.

Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя фаголизосомы, или гетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т.е. включаются в различные обменные процессы.

Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома носит название «телолизосома», или остаточное тельце. Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение «пигмента старения» - липофусцина.

Общая характеристика микротрубочек. К обязательным компонентам цитоскелета относятся микротрубочки (рис. 265), нитчатые неветвящиеся структуры, толщиной 25 нм, состоящие из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Тубулины при полимеризации образуют полые трубки (микротрубочки), длина которых может достигать нескольких мкм, а самые длинные микротрубочки встречаются в составе аксонемы хвостов спермиев.

Микротрубочки располагаются в цитоплазме интерфазных клеток поодиночке, небольшими рыхлыми пучками, или в виде плотноупакованных образований в составе центриолей, базальных телец в ресничках и жгутиках. При делении клеток большая часть микротрубочек клетки входит в состав веретена деления.

По строению микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры с внешним диаметром 25 нм (рис. 266). Стенка микротрубочек состоит из полимеризованных молекул белка тубулина. При полимеризации молекулы тубулина образуют 13 продольных протофиламентов, которые скручиваются в полую трубку (рис. 267). Размер мономера тубулина составляет около 5 нм, равного толщине стенки микротрубочки, в поперечном сечении которой видны 13 глобулярных молекул.

Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедниц, из a–тубулина и b– тубулина, которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально поляризованный. Обе субъединицы мономера тубулина связаны с ГТФ, однако на a-субъдинице ГТФ не подвергается гидролизу, в отличие от ГТФ на b-субъединице, где при полимеризации происходит гидролиз ГТФ до ГДФ. При полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что с b-субъединицей одного белка ассоциирует a–субъединица следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже является полярной структурой, имеющей быстро растущий (+)-конец и медленно растущий (-) конец (рис. 268).

При достаточной концентрации белка полимеризация происходит спонтанно. Но при спонтанной полимеризации тубулинов происходит гидролиз одной молекулы ГТФ, связанной с b-тубулином. Во время наращивания длины микротрубочки связывание тубулинов происходит с большей скоростью на растущем (+)-конце. Но при недостаточной концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов. Разборке микротрубочек способствует понижение температуры и наличие ионов Са ++.

Микротрубочки являются очень динамичными структурами, которые могут достаточно быстро возникать и разбираться. В составе выделенных микротрубочек обнаруживаются ассоциированные с ними дополнительные белки, т.н. МАР-белки (МАР- microtubule accessory proteins). Эти белки, стабилизируя микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина (рис. 269).

Роль цитоплазматических микротрубочек сводится к выполнению двух функций: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль заключается в том, что расположение микротрубочек в цитоплазме стабилизирует форму клетки; при растворении микротрубочек клетки, имевшие сложную форму, стремятся приобрести форму шара. Двигательная роль микротрубочек заключается не только в том, что они создают упорядоченную, векторную, систему движения. Микротрубочки цитоплазмы в ассоциации со специфическими ассоциированными моторными белками образуют АТФ-азные комплексы, способные приводить в движение клеточные компоненты.

Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, в отростках меланоцитов, амеб и других изменяющих свою форму клетках (рис. 270). Они могут быть выделены сами или же можно выделить их образующие белки: это те же тубулины со всеми их свойствами.

Центры организации микротрубочек. Рост микротрубочек цитоплазмы происходит полярно: наращивается (+)-конец микротрубочки. Время жизни микротрубочек очень коротка, поэтому постоянно происходит образование новых микротрубочек. Процесс начала полимеризации тубулинов, нуклеация, происходит в четко ограниченных участках клетки, в т.н. центрах организации микротрубочек (ЦОМТ). В зонах ЦОМТ происходит закладка коротких микротрубочек, обращенных своими (-)-концами к ЦОМТ. Считается, что в зонах ЦОМТ (--)-концы заблокированы специальными белками, предотвращающими или ограничивающими деполимеризацию тубулинов. Поэтому при достаточном количестве свободного тубулина будет происходить наращивание длины микротрубочек, отходящих от ЦОМТ. В качестве ЦОМТ в клетках животных участвуют главным образом клеточные центры, содержащие центриоли, о чем будет сказано далее. Кроме того в качестве ЦОМТ может служить ядерная зона, и во время митоза полюса веретена деления.

Одним из назначений микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного скелета, необходимого для поддержания формы клетки. У дисковидных по форме эритроцитов амфибий по периферии клетки лежит жгут циркулярно уложенных микротрубочек; пучки микротрубочек характерны для различных выростов цитоплазмы (аксоподии простейших, аксоны нервных клеток и т.д.).

Роль микротрубочек заключается в образовании каркаса для поддержания клеточного тела, для стабилизации и укрепления клеточных выростов. Кроме того, микротрубочки участвуют в процессах роста клеток. Так, у растений в процессе растяжения клеток, когда за счет увеличения центральной вакуоли происходит значительный рост объема клеток, большие количества микротрубочек появляются в периферических слоях цитоплазмы. В этом случае микротрубочки, так же как и растущая в это время клеточная стенка, как бы армируют, механически укрепляют цитоплазму.

Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки являются факторами ориентированного движения внутриклеточных компонентов, задавая своим расположением пространства для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Так, в случае меланофоров (клетки, содержащие пигмент меланин) рыб при росте клеточных отростков гранулы пигмента передвигаются вдоль пучков микротрубочек.

В аксонах живых нервных клеток можно наблюдать перемещение различных мелких вакуолей и гранул, которые двигаются как от тела клетки к нервному окончанию (антероградный транспорт), так и в противоположном направлении (ретроградный транспорт).

Были выделены белки, ответственные за движение вакуолей. Один из них кинезин, белок с молекулярным весом около 300 тыс.

Существует целое семейство кинезинов. Так, цитозольные кинезины участвуют в транспорте по микротрубочкам везикул, лизосом и других мембраных органелл. Многие из кинезинов связываются специфически со своими грузами. Так некоторые участвуют в переносе только митохондрий, другие – только синаптических пузырьков. Кинезины связываются с мембранами через мембранные белковые комплексы – кинектины. Кинезины веретена деления участвуют в образовании этой структуры и в расхождении хромосом.

За ретроградный транспорт в аксоне отвечает другой белок – цитоплазматический динеин (рис. 275). Он состоит из двух тяжелых цепей – головок, взаимодействующих с микротрубочками, нескольких промежуточных и легких цепей, которые связываются с мембранными вакуолями. Цитоплазматический динеин является моторным белком, переносящим грузы к минус-концу микротрубочек. Динеины также делятся на два класса: цитозольные – участвующие в переносе вакуолей и хромосом, и аксонемные – отвечающие за движение ресничек и жгутиков.

Цитоплазматические динеины и кинезины были обнаружены практически во всех типах клеток животных и растений.

Таким образом, и в цитоплазме движение осуществляется по принципу скользящих нитей, только вдоль микротрубочек перемещаются не нити, а короткие молекулы – движетели, связанные с перемещающимися клеточными компонентами. Сходство с актомиозиновым комплексом этой системы внутриклеточного транспорта заключается в том, что образуется двойной комплекс (микротрубочка + движетель), обладающий высокой АТФ-азной активностью.

Как видно, микротрубочки образуют в клетке радиально расходящиеся поляризованные фибриллы, (+)-концы которых направлены от центра клетки к периферии. Наличие же (+) и (-)-направленных моторные белков (кинезинов и динеинов) создает возможность для переноса в клетке её компонентов как от периферии к центру (эндоцитозные вакуоли, рециклизация вакуолей ЭР и аппарата Гольджи и др), так и от центра к периферии (вакуоли ЭР, лизосомы, секреторные вакуоли и др) (рис. 276). Такая полярность транспорта создается за счет организации системы микротрубочек, возникающих в центрах их организации, в клеточном центре.