Лабораторная работа.

Тема: Внешнее и внутреннее строение ракообразных на примере речного рака

Цель: изучить структурно-функциональные особенности речного рака как представителя высших раков в связи со средой его обитания.

1. Систематика

2. Теоретические сведения

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Дыхание жаберное, тело поделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове две пары усиков: антеннулы – гомологи пальп расположены на акроне, и антенны – видоизмененные конечности первого головного сегмента. На голове три пары челюстей. Количество сегментов груди и брюшка сильно варьируют. Конечности, кроме антенны, имеют двуветвистый характер.

Подтип объединяет один класс Ракообразные (Crustacea).

Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные играют большую роль в биологическом круговороте водных

экосистем. Мелкие планктонные рачки питаются водорослями, сами же в свою очередь служат кормом для рыб во всех водоемах. Даже крупные морские животные – беззубые киты, питаются мелкими ракообразными, выцеживая их из воды в огромном количестве.

Среди ракообразных много биофильтраторов и детритофагов, т.е. очистителей водоемов. Многие ракообразные являются объектом промысла и употребляются человеком в пищу. Во многих странах развит промысел раков, крабов, креветок. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма, особенно для мальков рыб.

Внешнее строение. Форма тела и размеры ракообразных разнообразны.

Тело ракообразных состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. У примитивных форм один отдел незаметно переходит в другой, у более организованных отделы более дифференцированы.

На сегментах головы располагаются различные парные и непарные придатки. Парные – это антеннулы, несущие функцию осязания и обоняния. Антенны – видоизмененные ножки, эти конечности более длинные, и выполняют функцию осязания, или помогают обороняться. Например, у лангустов они длинные бичевидные. У веслоногих антенны выполняют локомоторную функцию.

Остальные три сегмента головы так же несут конечности, которые видоизменены в ротовые части, и служат для первичной обработки пищи. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти жвалы или мандибулы – это сильно хитинизированные зазубренные пластинки. На третьем и четвертом сегменте головы находятся первая и вторая пара нижних челюстей – максилл.

Грудной и брюшной отдел ракообразных могут объединять разное количество сегментов (от 5-58 до 50). Конечности грудного отдела также специализируются.

У многих (низших) конечности грудного отдела мультифункциональны и выполняют плавательную, дыхательную функции и фильтрацию (добывают пищу). У других (высших раков), например, у речного рака первые пары грудных ног – двуветвистые ногочелюсти служат для удержания и отщипывания пищи. Четвертая пара грудных ног самая мощная, заканчивается клешней, которой рак захватывает добычу. Остальные четыре пары грудных ног – ходильные, хотя могут нести также небольшие клешни. У основания грудных ног рака располагаются жабры, и поэтому они несут дополнительную функцию дыхания.

Брюшной отдел ракообразных состоит из различного количества сегментов и тельсона. Многие раки на брюшном отделе не имеют конечностей, большинство высших раков несут на брюшном отделе двуветвистые ножки, которые специализируются не на движении, а служат для дыхания или размножения.

Конечности ракообразных, как бы не были они устроены, все берут начало

от примитивной типичной двуветвистой конечности ракообразных, которая состоит из базальной части протоподита, от него отходит две ветви: наружная – экзоподит, и внутренняя - эндоподит. Протоподит в свою очередь состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита, коксоподит несет жаберный придаток – эпиподит.

Покровы тела ракообразных – хитинизированная кутикула, которая нередко пропитана солями карбоната кальция, что обеспечивает большую прочность.

Пищеварительная система ракообразных хорошо развита и состоит из трубчатого пищеварительного тракта, куда впадают протоки пищеварительных желез. Кишечник делится на переднею среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка дифференцирована на пищевод и желудок, имеет эктодермальное происхождение, на всем протяжении она выстлана кутикулой. Кутикулярная выстилка в некоторых отделах передней кишки образует утолщения, служащие для перетирания пищи.

Средняя кишка энтодермального происхождения, у примитивных форм (веслоногих) не образует выростов, но у большинства раков она образует боковые железистые выросты, которые называют печеночными или просто печенью.

Задняя кишка имеет вид прямой трубки, тянется через все брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака ее длина более чем в десять раз превышает длину средней кишки. Как и передняя кишка, она выстлана кутикулой, которая при линьке отслаивается и в виде трубки выходит через анус.

Дыхательная система у мелких ракообразных отсутствует, и газообмен у них происходит через всю поверхность тела. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов.

Кровеносная система ракообразных не замкнута, и у разных видов очень

сильно варьирует. Движение гемолимфы по сосудам происходит за счет сокращения сердца, расположенного на спинной стороне, в грудном или спинном отделе.

Выделительная система представлена парными почками – видоизмененными целомодуктами, расположенными в голове. Каждая почка – это остаток целома в виде небольшого мешочка, от которого отходит извитой выводной канал с железистыми стенками.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Примитивные ракообразные (жаброноги) имеют нервную систему лестничного типа. У ракообразных, как и других членистоногих, наблюдается процесс олигомеризации и слияния ганглиев разных сегментов.

Органы чувств – представлены глазами, органами осязания, химического чувства и органами равновесия.

Глаза у ракообразных могут быть сложными и простыми. Одни из ракообразных имеют только простые глаза (циклопы), большинство высших имеют сложные глаза, у некоторых имаются и те, и другие (рачки-карпоеды). Многие десятиногие раки имеют органы равновесия, расположенные в основании антеннулы - статоцисты.

Половая система . Ракообразные в основном раздельнополые животные. Гермафродиты встречаются только среди сидячих форм. У раздельнополых часто выражен половой диморфизм: самки крупнее, различное число ног у самок и самцов. Половые железы эмбрионально закладываются как парные образования, но в ходе развития оба зачатка сливаются и образуют непарную гонаду. И только некоторые примитивные раки сохраняют парные железы.

Развитие ракообразных. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детермированное дробление, телобластический способ закладки мезодермы. Постэмбриональное развитие с метаморфозом. У ракообразных из яйца выходит личинка – науплиус, которая ведет планктонный образ жизни. Науплиус – характерная личинка для ракообразных. Науплиус затем превращается в следующую личинку - метанауплиус. Метанауплиус несколько раз линяет, и постепенно дифференцируются все сегменты, конечности, внутренние органы, свойственные взрослым животным.

У высших раков науплиус развивается в личинку - зоеа.

Классификация. Класс ракообразных делится на пять подклассов: подкласс

Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda), подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные с гомономной сегментацией тела. Тело заканчивается фуркой, конечности грудного отдела листовидные, выполняют функции: движения, дыхания, захвата пищи. Голова свободная, на ней имеются фасеточные глаза и непарный науплисов глаз. Органы выделения – максилярные почки.

Развитие идет с метаморфозом: личинки – науплиус и метанауплиус. У некоторых развитие может быть прямое. Подкласс жаброногих включает два отряда – Жаброногие (Anostraca) и Листоногие (Phyllopoda).

Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)

Ракообразные этого подкласса стали известны с 1957 г. И были описаны американским ученым Сандерсом. Мелкие рачки обитают в морском иле. В их строении есть черты промежуточные между другими подклассами. Голова свободная, несет антенны, антеннулы, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Сегменты груди одинаковы, как и ножки этого отдела, что сближает их с жаброногими. Передние грудные ноги не преобразованы в ногочелюсти. Брюшко состоит из девяти сегментов и тельсона, т.е. грудь и брюшко пропорциональны. Цефалокаридам присущи многие признаки предковых форм ракообразных.

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)

Название подкласса связано с тем, что их тело имеет двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс) из хитина, пропитанную карбонатом кальция. Как и двустворчатые моллюски, они имеют мантию, эластичную связку, мускул-замыкатель и замок. Это конвергентное сходство связано с роющим образом жизни. Большинство ракушковых ведет бентосный образ жизни, ползая или зарываясь в ил в морях и пресных водоемах. Наличие раковины в значительной степени повлияло и на внешний облик. Тело их практически не сегментировано, о сегментации говорит только число ног. Голова может иметь, иногда, сложные глаза или только непарный науплисов глаз. Участок раковины перед глазом прозрачный, поэтому рак видит сквозь раковину.

Размножение в основном половое, хотя у некоторых может быть партеногенез. Личинки науплиусы имеют тонкую двустворчатую раковину, которую меняют в процессе роста. Взрослые ракушковые, в отличие от остальных ракообразных, не линяют.

Подкласс Высшие раки (Malacostraca)

От всех остальных раков они отличаются определенным количеством сегментов тела. Голова их как у всех состоит из акрона и четырех сегментов, грудь из восьми, а брюшко – из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть устроена по-разному: гнатоцефалон может сливаться с грудными сегментами, образуя челюстегрудь, или все головные сегменты слиты между собой и еще с 1- или 2-ым сегментами груди, т.е. образуя головогрудь. У некоторых срастаются брюшные сегменты и тельсон. Все высшие раки имеют на брюшке конечности, но нет фурки! (исключение Nebalia).

Половые отверстия открываются на сегментах груди - мужские на восьмом, женские на шестом. У всех развиты органы дыхания и кровеносная система. Органами выделения взрослых являются антеннальные железы (почки), у личинок максилярные. Только небалии во взрослом состоянии имеют две пары почек. Развитие с метаморфозом и прямое. Характерна личинка зоеа. Хотя высшие раки более организованные, чем все остальные, но у них сохранился ряд архаичных признаков, например, наличие придатков (конечностей) на всех сегментах тела, двух пар почек у некоторых. Это говорит о том, что эволюционировали они независимо от других подклассов.

3.Задания

Задание 1 . На наливном препарате рассмотрите внешнее строение речного рака (Astacus astacus). Обратите внимание на передний отдел карапакса – рострум, фасеточные глаза, антеннулы, антенны, ротовое отверстие. Найдите затылочную борозду и границу между протоцефалоном и челюстегрудью.

Рис. 1. Речной рак (вид со спинной стороны):

1 – рострум; 2 – антеннула; 3 - антенна; 4 – фасеточный глаз; 5 – клешня первой пары ходильных ног; 6 – ходильные ноги; 7 – карапакс; 8 – затылочная борозда; 9 – жаберно-сердечные борозды; 10 – брюшко; 11 - плавательные пластинки; 12 – тельсон

Задание 2 . На фиксированном препарате определите границы соединения цефалоторакса и абдомена. Найдите жаберно-сердечные борозды. Изучите строение и выполняемые функции метамерно расположенных грудных конечностей, соответствующих посегментному расположению параподий у полихет. Изучите строение абдомена и абдоменальных членистых ножек. Обратите внимание на последнюю пару конечностей – уроподы и завершающий участок брюшка – тельсон. Изучите их строение и выполняемые функции (рис. 2).

Рис. 2. Речной рак (вид с брюшной стороны):

А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями); 10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон

Рис. 3. Конечности самца речного рака:
1 – антеннула; 2 – антенна; 3 - мандибула; 4 - максилла I; 5 – максилла II; 6- 8 – ногочелюсти; 9- 13 – ходильные ноги; 14, 15 – копулятивный аппарат; 16- 18 – двуветвистые брюшные ножки; 19 – уропода

Задание 3 . Отпрепарируйте конечности речного рака, последовательно закрепите их с помощью клея или ниток на бумаге. Подпишите их названия и укажите, какому сегменту тела они принадлежат. Зарисуйте антеннулы и конечности речного рака (Зеликман, рис. 100).

Для ознакомления со строением конечностей речного рака необходимо их отпрепарировать. С этой целью переверните рака брюшной стороной вверх. Начиная с последнего сегмента брюшка, пинцетом следует отрывать конечности, захватывая их у самого основания. Отпрепарированные конечности расположите на чистом листе бумаги в строгой последовательности (рис. 3). Особое внимание уделите препарированию конечностей в области ротового отверстия. Отпрепарированные конечности аккуратно закрепите на бумаге с помощью ниток, клея или других материалов. Подпишите название каждой конечности.

Задание 4. Рассмотрите общее расположение внутренних органов речного рака (Actacus astacus), вскрытого со спинной стороны. Изучите расположение сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Пищеварительную систему. Репродуктивную систему – гонады, их протоки.

Зарисуйте схему кровеносной системы речного рака (Зеликман, рис. 111, 114).

Задание 5. Изучите строение и расположение органов пищеварительной системы речного рака – двухлопастную печень, пищевод, сложные желудок, заднюю кишку.

Задание 6. Зарисуйте строение зеленой железы речного рака (Зеликман, рис. 118).

4. Терминология

Карапакс – _________________________________________________________

Рострум – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Фасеточные глаза – _________________________________________________

__________________________________________________________________

Абдомен – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Торакс – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Цефалон – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Плеоподы – ________________________________________________________

__________________________________________________________________

Уроподы – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Максиллоподы – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Мандибулы – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Жвалы – ___________________________________________________________

__________________________________________________________________

Тельсон – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Аутотомия – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Гнатоторакс – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Протоцефалон – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Вопросы для обсуждения

1. Каковы общие признаки членистоногих?

2. Каковы общие признаки ракообразных?

3. Из каких веществ состоит панцирь рака? Каково его значение?

4. Из каких отделов состоит тело речного рака?

5. Как происходит линька у рака?

6. Как определить количество сегментов, которые образуют голову речного рака? Какую функцию выполняют придатки головы?

7. Сколько сегментов входит в состав груди речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции грудных конечностей?

8. Сколько сегментов образуют брюшко речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции брюшных конечностей?

9. Каковы особенности строения типичной двуветвистой конечности ракообразных?

10. Каково происхождение антенн и антеннул? Какие функции они выполняют и где расположены?

11. Каковы особенности строения и расположения органов зрения речного рака?

12. Каковы особенности движения речного рака в различных условиях среды?

13. Как видоизменены конечности речного рака в связи с выполняемыми ими функциями?

14. Чем обусловлена подвижность сегментов тела и члеников конечностей речного рака?

15. Почему сегментацию тела речного рака называют гетерономной?

16. Как проявляется половой диморфизм у речного рака?

18. Чем объясняется небольшое количество яиц в кладке самки речного рака?

19. Каковы особенности внешнего строения личинок речного рака?

20. Почему речные раки не встречаются в водоемах с разлагающимися органическими веществами или со взвешенными частичками ила?

21. Каково биогеоценотическое и промысловое значение ракообразных?

Поддержание нормального уровня обмена веществ в организме, называемое гомеостазом, процессов дыхания, пищеварения, кровообращения, выделения и размножения. В данной статье будет рассмотрена система органов выделения человека и животных, их строение и функции, а также значение в метаболических реакциях живых организмов.

Биологическое значение органов выделения

В результате обмена веществ, происходящего в каждой клетке живого организма, накапливается большое количество токсических веществ: углекислого газа, аммиака, солей. Для их удаления необходима система, выводящая токсины во внешнюю среду. Строение и функции органов выделительной системы изучают анатомия и физиология.

Впервые обособленный орган выделения появляется у беспозвоночных животных, имеющих двустороннюю симметрию. Стенки их тела состоят из трех слоев: экзо- мезо- и энтодермы. К таким организмам относятся плоские и круглые черви, а сама у них представлена протонефридиями.

Как функционируют органы выделения у и нематод

Протонефридии представляют собой систему трубчатых образований, отходящих от главного продольного канала. Они образуются из внешнего - экзодермы. Токсины и избыток ионов выводятся на поверхность тела гельминтов через поры.

Внутренний конец протонефридий снабжен группой отростков - ресничек или жгутиков. Волнообразные их движения перемешивают межклеточную жидкость, что способствует усилению фильтрационных функций выделительных трубочек.

Прогрессивные усложнения органов выделения у кольчатых червей

Кольчецы, например, дождевой червь, нереис, пескожил, удаляют из своего организма продукты обмена веществ, используя метанефридии - органы выделения червей. Они имеют вид трубочек, один конец которых лейковидно расширен и снабжен ресничками, а другой выходит к покровам животного и имеет отверстие - пору. Усложнение органов выделения у дождевых червей объясняется появлением вторичной полости тела - целома.

Особенности строения и функции мальпигиевых сосудов

У представителей типа членистоногих орган выделения имеет вид ветвящихся трубочек, в которые из гемолимфы - внутриполостной жидкости, - всасываются растворенные продукты обмена веществ и избыток воды. Они называются мальпигиевыми сосудами и характерны для представителей классов паукообразных и насекомых. У последних, кроме выделительных трубочек, есть еще один орган - жировое тело, в котором накапливаются продукты метаболизма. Мальпигиевы сосуды, в которые поступили токсические вещества, впадают в задний отдел кишечника. Оттуда продукты обмена выделяются наружу через анальное отверстие.

У ракообразных - речного рака, омаров, лангустов, - представлен зелеными железами, являющимися видоизмененными метанефридиями. Они располагаются на головогруди животного, сзади основания антенн. Под зелеными железами у ракообразных расположен мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой.

Орган выделения у рыб

У представителей класса костных рыб происходит дальнейшее усложнение выделительной системы. Она имеет вид тёмно-красных лентовидных тел - туловищных почек, расположенных над От каждой из них отходит мочеточник, по которому моча оттекает в мочевой пузырь, а уже из него - в мочеполовое отверстие. У представителей класса хрящевых рыб (акулы, скаты) мочеточники впадают в клоаку, а мочевой пузырь отсутствует.

Исходя из строения выделительной системы, все костные рыбы делятся на три группы: обитающие в пресной воде, в соленых водоемах, а также группа так называемых проходных, живущих как в соленой, так и в пресной воде в связи с особенностями нереста.

Пресноводные рыбы (окунь, карась, карп, лещ), чтобы избежать избыточного поступления в их организм воды, вынуждены удалять большой объем жидкости через почечные канальцы и мальпигиевы клубочки почек. Так, карп выделяет до 120 мл воды на 1 кг своей массы, а сом - до 380-400 мл. Чтобы организм не испытывал нехватки солей, жабры пресноводных рыб выполняют роль насосов, закачивающих из воды ионы натрия и хлора. Морские обитатели - треска, камбала, скумбрия, - наоборот, страдают от недостатка воды в организме. Чтобы избежать обезвоживания и сохранить нормальное осмотическое давление внутри организма, они вынуждены пить морскую воду, которая, фильтруясь в почках, очищается от соли. Избыток хлорида натрия удаляется через жабры и с экскрементами.

У проходных рыб, например, европейского угря, происходит «переключение» способов осморегуляции, осуществляемых почками и жабрами, в зависимости от того, в какой воде они находятся.

Выделительная система у амфибий

Являясь холоднокровными обитателями наземно-водной среды, земноводное, как и рыбы, удаляют вредные продукты обмена через голую кожу и туловищные почки. У лягушек, тритонов, цейлонского рыбозмея орган выделения представлен парными почками, расположенными по обеим сторонам позвоночника, с отходящими от них мочеточниками, впадающими в клоаку. Частично газообразные продукты метаболизма удаляются у них через которые наряду с кожей выполняют выделительную функцию.

Тазовые почки - главные органы выделения птиц и млекопитающих

В процессе эволюционного развития туловищные почки видоизменяются в более прогрессивную форму выделительного органа - тазовые почки. Они располагаются глубоко в тазовой полости, практически рядом с клоакой у пресмыкающихся и птиц, и вблизи половых желез (семенников и яичников) - у млекопитающих. Масса и объем почек у них уменьшаются, зато фильтрационная способность почечных клеток-нефронов значительно возрастает, а это приводит к тому, что органы выделения у животных, относящихся к классам птиц и млекопитающих, намного эффективнее очищают кровь от продуктов распада и защищают организм от обезвоживания.

Кроме того, у птиц, в отличие от всех других наземных позвоночных животных, отсутствует мочевой пузырь, поэтому моча у них не накапливается, а из мочеточников поступает сразу же в клоаку, затем наружу. Это является приспособлением, уменьшающим массу тела птиц, что немаловажно, учитывая их способность к полету.

Фильтрационная и адсорбционная функции почек человека

У человека орган выделения - почки, - достигает своего наивысшего развития и специализации. Его можно рассматривать, как очень компактный (вес обеих почек взрослого человека не превышает 300 г) биологический фильтр, пропускающий через свои клетки - нефроны, до 1500 л крови в сутки. В физиологии и медицине нормальной работе этого органа придают особое значение. А в китайской системе здоровья У-Син почки являются главным жизнеобеспечивающим элементом.

Почечная паренхима содержит около 2 млн нефронов, состоящих из капсул Боумена-Шумлянского, в которых происходит процесс фильтрации крови и образования первичной мочи, и извитых канальцев (петли Генле), обеспечивающих реабсорбцию - избирательное извлечение глюкозы, витаминов и низкомолекулярных белков из первичной мочи, и возвращение их в кровяное русло. В результате реабсорбции образуется вторичная моча. Она содержит избыток воды, солей, мочевины. Она стекает в почечные лоханки, а из них - в мочеточники, и далее в мочевой пузырь. Это около 2 л/сутки. Из него она удаляется через мочеиспускательный канал наружу.

Таким образом не допускается скопления жидкости в полости внутренних органов и предотвращается интоксикация организма.

Дополнительные органы выделения продуктов метаболизма

Кроме почек, выполняющих главную роль в осморегуляции и удалении избытка солей и токсинов, частично выделительную функцию в организме человека выполняют легкие, кожа, потовые и пищеварительные железы. Так, в результате газообмена, осуществляемого альвеолами, из которых состоят сегменты легких, происходит выведение углекислого газа, водяного пара, токсических веществ, например, продуктов разложения этанола. Путем экскреции потовых желез удаляются мочевина, избыток солей и воды. Печень, кроме ведущей роли в процессе пищеварения, инактивирует токсические продукты распада белков, лекарственных препаратов, алкоголя, солей кадмия и свинца, содержащихся в венозной крови.

Работа всех органов (почек, легких, кожи, пищеварительных и потовых желез), которым присуща выделительная функция, обеспечивает нормальное протекание всех реакций обмена веществ и гомеостаза.

К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие. К этому подтипу принадлежит только один класс - Ракообразные.

Класс Ракообразные

Краткая характеристика

Общая характеристика

Строение и покровы . Среди всех членистоногих ракообразные характеризуются наибольшей сегментацией . Тело разделено на голову , грудь и брюшко . В головном отделе постоянное количество сегментов: акрон (первый сегмент) и еще 4 сегмента. Акрон и первый из четырех сегментов - антеннальный несут по паре усиков. Остальные три сегмента снабжены конечностями для захвата и перетирания пищи. Очень часто задний сегмент головы сильно разрастается, образуя головной щит, или карапакс . Во многих случаях карапакс, сильно разрастаясь назад, может закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища. У высших ракообразных карапакс срастается с сегментами груди. В таком случае его иногда называют головогрудью . У высших раков на карапаксе заметна граница между головой и грудью . Количество сегментов в составе груди и брюшка у разных форм неодинаковое. Постоянное число сегментов наблюдается только у высших раков, у которых в состав груди входит 8 сегментов , а в состав брюшка 6 сегментов . Брюшко заканчивается анальной лопастью , или тельсоном , несущим анальное отверстие .

Покровы ракообразных состоят из кутикулы , выделяемой клетками гиподермы, гиподермального эпителия , или гиподермы , и базальной мембраны . Кутикула состоит из нескольких слоев. Во внешних слоях откладывается известь , поэтому покровы становятся жесткими и прочными . Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина . В отличие от других членистоногих у ракообразных кутикула проницаема для воды . Кутикула выполняет функцию внешнего скелета (эктоскелет) , защищает от внешних воздействий и дает точки опоры для прикрепления мышц.

Мускулатура ракообразных образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а распадается на отдельные мышечные пучки.

Конечности ракообразных разделяются на три группы - конечности головы, груди и брюшка (рис. 1). Голова несет еще ряд придатков, которые не причисляются к конечностям. Парные придатки головы представлены антеннулами, или антеннами I. Они находятся на головной лопасти - акроне. На остальных головных сегментах находятся настоящие конечности. На первом головном сегменте находятся антенны II, или просто антенны. Вторая пара головных конечностей представлена жвалами, или мандибулами, играющими главную роль в размельчении пищи. На последних двух головных сегментах располагаются две пары нижних челюстей - максилы первые и мак-силы вторые.

Рис.1. Конечности речного рака: 1, 2 - конечности, несущие органы чувств: антеннулы (1) и антенны (2); 3-8 - ротовые конечности: мандибулы (3), максиллы (4 и 5), ногочелюсти (6-8); 9-13 - ходильные ноги (пять пар); 14, 15 - половые ножки самца; 16-18 - плавательные ноги брюшка; 19 - последняя пара ног брюшка, входящая в состав хвостового плавника рака

Грудные конечности очень разнообразны и выполняют различные функции. Чаще всего они служат органами передвижения - плавания или передвижения по твердому субстрату.

Брюшные конечности имеются только у высших раков и чаще всего выполняют не двигательную функцию, а например, дыхательную или являются органами совокупления. Последняя пара брюшных конечностей может превращаться в мощные пластинчатые плавательные ножки. Они вместе с тельсоном играют важную роль при плавании задом наперед, как, например, у десятиногих раков.

Пищеварительная система. Кишечный канал ракообразных имеет вид трубки и состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Стенки передней кишки выстланы кутикулой, которая может образовывать в пищеводе утолщения для перетирания пищи. В конечной части передней кишки образуется желудок, состоящий из двух отделов - кардиального, или жевательного, и пилорического. В жевательном желудке кутикула образует жевательные пластинки. В пилорической части образуется фильтр, через который проходит только сильно измельченная пища. Средняя кишка образует выросты, которые могут выделять пищеварительные ферменты и переваривать жидкую пищевую кашицу. Эти выросты называются печеночными придатками. Задняя кишка имеет вид прямой трубки.

Дыхательная система. У мелких ракообразных дыхание осуществляется через всю поверхность тела. Остальные ракообразные имеют специализированные органы дыхания - жабры (рис. 2). Жабры ракообразных кожные, являются выростами грудных конечностей. Иногда жабры располагаются на брюшных конечностях.

Кровеносная система незамкнута. Гемолимфа частично движется по сосудам, частично в полости тела. Надо отметить, что у ракообразных, у которых дыхание осуществляется через всю поверхность тела, кровеносная система исчезает или остается только сердце. Сердце имеет метамерное строение. Оно представляет собой трубку, которая тянется вдоль тела по спинной стороне и в каждом сегменте снабжена парой остий .

Рис. 2. Схема поперечного разреза речного рака в области сердца: 1 - жаберная крышка - боковой край карапакса; 2 - основание ноги; 3 - жабра; 4 - сердце; 5 - печень; 6 - кишка; 7 - нисходящая артерия; 8 - нервная цепочка; 9 - поднервная продольная артерия

Кровеносная система зависит от дыхательной: если жабры располагаются на грудных конечностях, сердце располагается в груди, а если жабры на брюшных конечностях - сердце в брюшке. Гемолимфа может быть бесцветной , а может быть окрашена в красный цвет гемоглобином , растворенным в плазме. У некоторых крабов гемолимфа синеватая из-за присутствия дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь .

Выделительная система представлена двумя парами железистых органов и мочевым пузырем . Одна пара открывается у основания антенн - антеннальные железы . Другая пара открывается у основания вторых максилл - максиллярные железы . В учебной литературе эти железы иногда называют зелеными железами. Как правило, во взрослом состоянии присутствует только одна пара желез, хотя на личиночной стадии развиваются обе пары.

Нервная система ракообразных по общему плану напоминает нервную систему кольчатых червей и состоит из парного головного мозга , окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Однако у ракообразных произошло и изменение нервной системы. Во-первых, это отмечается в сближении двух брюшных стволов и их слиянии , при этом сливались и ганглии в каждом сегменте. Во-вторых, - в концентрации нервной цепочки - уменьшилось количество ганглиев. Так, например, у крабов имеются только две нервные массы - головной мозг и грудная, образовавшаяся в результате слияния всех нервных ганглиев брюшной цепочки. Ракообразные имеют хорошо развитую симпатическую нервную систему , которая иннервирует кишечник.

Органы чувств . Органы осязания представлены волосками и щетинками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей (рис. 3). Органы равновесия , хотя и редки, находятся в антеннах и представлены статоцистами . Органы зрения у ракообразных представлены двумя видами глаз. Имеется непарный лобный глаз и пара сложных фасеточных глаз . Фасеточные глаза состоят из множества мелких глазков - омматидиев и часто сидят на подвижных выростах головы - стебельках .

Половая система . Большинство ракообразных раздельнополы . Очень часто наблюдается половой диморфизм . Половые железы непарные , но половые протоки парные . Половые железы располагаются в грудной области. Положение половых отверстий разное. У высших раков они находятся на 6-м грудном сегменте у самок и на 8-м грудном сегменте у самцов. Конечности рядом с половыми отверстиями могут превращаться в копулятивные органы .

Рис. 3. Антеннула речного рака: 1 и 2 - два жгута усика; 3 - основные членики; 4 - отверстие ямки статоциста; 5 - чувствительные волоски на дне статоциста; 6 - песчинки внутри статоциста; 7 - нерв. Оба жгута усажены осязательными и обонятельными волосками

Развитие происходит с метаморфозом . Правда, у высших раков весь метаморфоз может происходить в яйцевых оболочках, тогда развитие становится прямым и сводится к постепенному росту. Рост протекает с помощью линьки , поэтому его называют ступенчатым . Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве.

Пищеварительная система . Кишечник начинается ротовым отверстием, расположенным на брюшной стороне головы, обычно на некотором расстоянии от переднего ее конца.

Передний отдел кишечника состоит из прямого пищевода, расширяющегося в желудок, подразделенный у высших ракообразных на кардиальную и пилорическую камеры. Далее следует относительно очень короткая средняя кишка, в которую открываются протоки пищеварительной железы. Эта железа особенно сильно развита у высших ракообразных, а у остальных она представлена небольшим выростом или даже совсем отсутствует. Она выделяет пищеварительные ферменты, но, кроме того, в ней происходит частично всасывание пищи. Наконец, она у некоторых ракообразных участвует в процессе выделения и осморегуляции. Средняя кишка переходит в заднюю, которая в виде прямой трубки доходит до тельсона и на его брюшной поверхности открывается наружу анальным отверстием.

Кровеносная система . У разных ракообразных кровеносная система построена по-разному. У большинства есть сердце, иногда имеющее вид длинного спинного сосуда, снабженного многочисленными парными остиями (у жаброногов и ротоногих), а иногда оно короткое, мешковидное, с небольшим количеством остий. У многих мелких ракушковых и веслоногих сердце отсутствует. У высших ракообразных от сердца отходит 7 или 8 артерий, из которых кровь выливается в лакуны, у остальных кровеносных сосу дов нет. Сердце лежит внутри околосердечной сумки. В крови растворен гемоцианин, играющий такую же роль в связывании кислорода, как гемоглобин. Железо заменено в нем медью. У некоторых ракообразных, например у дафнии, в крови растворен гемоглобин. Кровь иногда синяя, иногда красноватая, иногда бесцветная и богата различного рода лейкоцитами. Окисленная в жабрах или у поверхности тела, кровь поступает в околосердечную сумку, потом в сердце и оттуда в артерии или в полость тела.

Дыхательная система . Ракообразные в большинстве случаев живут в воде и дышат кислородом, растворенным в воде. У некоторых ракообразных специальных органов дыхания нет — они дышат всей поверхностью тела, покрытого тонким нежным покровом. Этот тип дыхания наблюдается преимущественно у особенно мелких ракообразных (например, у веслоногих — Copepoda). У большинства ракообразных дыхательный процесс локализован: его может обслуживать внутренняя поверхность головогрудного щита (некоторые низшие раки) или брюшные ножки (равноногие). Однако обычно роль органов дыхания выполняют специальные нежные выросты — жабры, сидящие то на основании грудных ножек (эпиподиты), то на брюшных ножках (ротоногие). В случае развития жабр на груди головогрудной щит может служить защитным покровом, а для поддержания тока воды в образуемой полости служит вырост конечностей, способный к самостоятельному движению (скафогнат). В тех случаях, когда ракообразные живут на суше (равноногие), у них могут быть слабо развитые органы атмосферного дыхания — трахеи — в брюшных ножках.

Выделительная система . Выделение осуществляется при помощи фагоцитов крови, эпителия пищеварительной железы и видоизмененных метанефридиев—антеннальных и максиллярных желез. Антеннальные железы свойственны большинству отрядов высших ракообразных, за исключением равноногих, ротоногих и некоторых других, у остальных имеются максиллярные железы. У некоторых примитивных мизид функционируют одновременно как антеннальные, так и максиллярные железы.

Еще интересные статьи

Ракообразные - водные членистоногие, дышащие жабрами. Тело расчленено на сегменты и состоит из нескольких отделов: из головы, груди и брюшка или из головогруди и брюшка. Имеются две пары усиков. Покровы тела содержат особое твердое вещество - хитин, а у некоторых к тому же они укреплены (пропитаны) углекислым кальцием.

Известно около 40 тыс. видов ракообразных (рис. 85). Размеры их разнообразны - от долей миллиметра до 80 см. Ракообразные широко распространены в морях и пресных водоемах, немногие, например мокрица, пальмовый вор, перешли к наземному образу жизни.

Рис. 85. Различные ракообразные: 1 - краб; 2 - рак-отшельник; 3 - креветка; 4 - мокрица; 5 - бокоплав; 6 - морская уточка; 7 - щитень

Особенности строения и жизнедеятельности ракообразных можно рассмотреть на примере речного рака.

Образ жизни и внешнее строение. Речной рак обитает в различных пресных водоемах с чистой водой: речных заводях, озерах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью.

Речной рак - довольно крупный представитель членистоногих, иногда попадаются экземпляры длиной свыше 15 см. Окраска у речного рака зеленовато-черная. Все тело покрыто прочным и плотным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием.

Покровы речного рака служат наружным скелетом. К нему изнутри прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц. Твердый панцирь рака мешает животному расти. Поэтому рак периодически (2-3 раза в год) линяет - сбрасывает старые покровы и обретает новые. Во время линьки, пока новый панцирь не окрепнет (на это уходит около полутора недель), рак беззащитен и не может питаться. В это время он прячется в убежищах. Тело речного рака состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (рис. 86). На переднем конце головогруди расположена пара длинных и пара коротких усиков - это органы осязания и обоняния. Шаровидные глаза сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны. В случае опасности он прячет глаза в углублениях панциря.

Рис. 86. Внешнее строение речного рака: 1 - длинный усик; 2 - короткий усик; 3 - клешня; 4 - ходильные ноги; 5 - глаз; 6" - головогрудь; 7 - брюшко; 8 - хвостовой плавник

Глаза у рака сложные. Каждый глаз состоит из множества направленных в разные стороны очень мелких глазков - фасеток (рис. 87, Б). Изображение предмета в сложном (фасеточном) глазу составляется из его отдельных частей, напоминая мозаичные картинки.

Рис. 87. Внутреннее строение речного рака (самки): А - общий план строения тела: 1 - желудок; 2 - печень; 3 - сердце; 4 - кровеносные сосуды; 5 - яичник; 6 - кишка; Б - схема строения фасеточного глаза

На головогруди у речного рака расположены конечности. Если его перевернуть на спину, то на переднем конце тела можно обнаружить три пары челюстей: пару верхних челюстей и две пары нижних челюстей. Ими рак разрывает добычу на маленькие кусочки. За челюстями следуют три пары коротких ногочелюстей. Они служат для подачи пищи ко рту. И челюсти, и ногочелюсти являются преобразованными ногами. За ногочелюстями располагаются пять пар ходильных ног. При помощи четырех пар этих ног рак передвигается по дну водоемов. А первая пара ходильных ног у рака превращена в большие клешни. Ими рак схватывает добычу, отрывает от нее крупные части. Этими же клешнями он обороняется.

И на брюшке у рака есть коротенькие конечности (ноги), у самки их четыре, у самца - пять пар. На самом конце брюшка расположен плоский членик, по бокам которого развиты видоизмененные, сильно уплощенные ноги. Вместе они образуют хвостовой плавник. Резко подгибая брюшко, рак отталкивается от воды хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Пищеварительная система (рис. 87, А) начинается ротовым отверстием. Изо рта пища поступает в желудок, состоящий из двух отделов. В первом отделе имеются хитиновые, пропитанные углекислым кальцием образования - ж;ерновки, при помощи которых пища измельчается. Потом она оказывается во втором отделе желудка, где процеживается. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник. В средний отдел кишечника впадают протоки печени. В кишечнике и печени происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Заканчивается пищеварительная система анальным отверстием, расположенным на хвостовом сегменте брюшка. Раки питаются моллюсками, живущими в воде личинками насекомых, разлагающимися трупами животных, растениями.

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости. Движение воды в этой полости осуществляется за счет очень быстрых колебаний особых отростков второй пары челюстей.

Кровеносная система незамкнутая.

У ракообразных полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях ракообразных (как и у других членистоногих) циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость - гемолимфа. Она выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой.

Сердце расположено на спинной стороне головогруди. Гемолимфа течет по сосудам, а затем попадает в полости, расположенные у различных органов. Здесь гемолимфа отдает питательные вещества и кислород, а принимает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда - в сердце.

Выделительная система представлена парой зеленых желез, расположенных в передней части головогруди. Они открываются наружу у основания длинных усиков. Через эти отверстия удаляются вредные продукты, которые образуются в процессе жизнедеятельности.

Нервная система. У рака имеются центральная нервная система - окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка и периферическая нервная система - нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Органы чувств. Кроме органов осязания, обоняния и зрения у раков еще есть и органы равновесия. Они представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие ее тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Размножение. Речному раку свойственно половое размножение. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца, отложенные самкой (от 60 до 200 штук), прикрепляются к ее брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери (рис. 88), а затем покидают ее и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Рис. 88. Молодые рачки на брюшных ножках самки

К Десятиногим относится речной рак, крупные морские раки - омары (длиной до 60 см, а массой до 15 кг) и лангусты (у них отсутствуют клешни), мелкие рачки - креветки. Некоторые из них передвигаются по дну, другие активно плавают в толще воды при помощи брюшных ножек. К этой же группе принадлежат раки-отшельники. У них мягкое несегментированное брюшко. Раки-отшельники прячутся от врагов в пустых раковинах морских улиток, все время таская раковину с собой, а при опасности полностью скрываясь в ней, прикрывая вход сильно развитой клешней. К десятиногим ракам относятся крабы. У них широкий, но короткий головогрудной панцирь, очень короткие усики, короткое брюшко подогнуто под головогрудь. Передвигаются крабы чаще всего боком.

К Листоногим принадлежат хорошо известные аквариумистам мелкие рачки - дафнии длиной 3-5 мм (рис. 89, 1). Они живут в небольших пресных водоемах. Все тело (за исключением головы) у дафний заключено в прозрачный хитиновый панцирь-раковинку. Сквозь хитиновые покровы виден большой сложный глазок и постоянно работающие грудные ножки, которые обеспечивают ток воды под панцирем. У дафнии имеются большие ветвистые усики. Взмахивая ими, она прыгает в воде, поэтому дафний иногда называют «водяными блохами». Питаются дафнии находящимися в толще воды простейшими, бактериями, одноклеточными водорослями.

Рис. 89. Ракообразные: 1 - дафния: 2 - циклоп

В пресных водоемах обитает небольшой рачок, отдаленно напоминающий мокрицу, - водяной ослик. Разноногие - это небольшие (вплоть до нескольких сантиметров) рачки, плавающие на боку, за что их называют бокоплавами. Используя разные ножки, рачки могут плавать, ходить по дну водоемов, по влажному грунту берегов, а также прыгать. Усоногие - небольшие ракообразные, во взрослом состоянии ведущие прикрепленный образ жизни, например морские желуди. Они живут в море. Все тело их покрыто известковой раковинкой-домиком. Чаще всего раковинка прикрепляется к камням, панцирям крабов, днищам кораблей, коже китов. Свою добычу (планктонных организмов) усоногие раки ловят при помощи длинных подвижных грудных ножек.

Ракообразные - первичноводные членистоногие с жестким и прочным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием, членистыми конечностями, расположенными на грудном и брюшном отделах. Ракообразные дышат при помощи жабр.

Упражнения по пройденному материалу

1. Выясните, используя рисунок 86, какие особенности во внешнем строении имеют членистоногие. Назовите черты сходства их с кольчатыми червями.
2. В чем заключается отличие внутреннего строения ракообразных от представителей других классов членистоногих? Поясните на примере речного рака.
3. Каковы особенности строения органов чувств у речного рака?
4. На нескольких примерах и с помощью рисунков покажите многообразие класса. Охарактеризуйте среды обитания ракообразных.
5. Какова роль ракообразных в природе?