РЕЦЕПТОРЫ . Образования,способные воспринять энергию раздражения, трансформировать ее в нервный импульс и передать информацию в центральную нервную систему.

Структура рецепторов разнообразна. В первую очередь это - свободные нервные окончания, дендриты нейронов, заключенные или в толще органа, или в гладких мышцах. Это могут быть и инкапсулированные нервные окончания, в которых дендриты окружены специальными капсулами их соединительной ткани. Такие капсулы выполняют и функцию защиты нервных окончаний, и усиливают действующий на них сигнал. Наконец, это разнообразные высокоспециализированные клетки, которые воспринимают лишь строго определенный вид энергии раздражения (свет, колебания звуковой волны, определенное химическое вещество) и передают информацию нервным клеткам, например колбочки и палочки сетчатки и др. На рисунке 3 представлены два типа рецепторов: инкапсулированные нервные окончания и специализированные клетки.

Благодаря разнообразию структуры, рецепторы могут воспринимать самые р азличные раздражители. В соответствии с тем, какую энергию воспринимают рецепторы, их принято классифицировать по модальности .

Рисунок 3. Виды рецепторов

Классификация рецепторов по модальности

1. Тактильные

2. Болевые (ноцицепторы).

3. Хеморецепторы (рН, напряжение газов, концентрация электролитов)

4. Осморецепторы

5. Терморецепторы

6. Механорецепторы (барорецепторы: давление, растяжение)

7. Высокоспециализированные рецепторные клетки: рецепторы органов вкуса, обоняния (хеморецепторы), зрения (фоторецепторы), слуха, вестибулярного аппарата (механорецепторы).

Рецепторы воспринимают определенный вид раздражения (тепло, холод, давление, свет, колебания, растяжение и т.д.) и трансформируют в нервный импульс, который и передается в ЦНС. Задача рецепторов – перевести разнообразные раздражения на язык нервной системы: нервные импульсы, передающиеся с различной частотой.

Скопление рецепторов, раздражение которых вызывает строго определенные рефлексы называют РЕЦЕПТИВНЫМИ ПОЛЯМИ или РЕФЛЕКСОГЕННЫМИ ЗОНАМИ.

По расположению рецепторов можно выделить экстеро-, интерорецептивные и проприорецептивные, рефлексы – рефлексы, которые возникают при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела, во внутренних органах или скелетных мышцах. Например, одергивание руки при ожоге – экстероцептивный рефлекс, коленный рефлекс, который мы наблюдаем в кабинете невропатолога в ответ на удар молоточком – проприоцептивный.

АФФЕРЕНТНОЕ ЗВЕНО РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ представлено нейронами, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами. Это звено обеспечивает центростремительное проведение возбуждения от рецепторов в структуры Ц Н С. Большинство афферентных нервных волокон, несущих информацию от тактильных, температурных, болевых и механорецепторов относятся к группе А и проводят возбуждение от рецептивных полей в нервные центры со скоростью 80 - 120 м/сек.

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ - совокупность нервных клеток, "ансамбль" нейронов, которые включаются в регуляцию определенной функции или в осуществление конкретного рефлекторного акта.

Свойства нервных центров мы подробно разберем позднее, а пока отметим лишь функциональное значение центров. В нервном центре происходит интеграция всей поступающей по афферентным путям информации, а из центра поступает команда к действию.

Центры рефлексов могут быть расположены в любом отделе ЦНС. В зависимости от расположения нервных центров различают рефлексы СПИНАЛЬНЫЕ - нервные центры находятся в сегментах спинного мозга, БУЛЬБАРНЫЕ - в продолговатом мозге, МЕЗЭНЦЕФАЛЬНЫЕ - в структурах среднего мозга, КОРТИКАЛЬНЫЕ - в различных областях коры большого мозга. Например, одергивание руки при ожоге – спинальный рефлекс.

Ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая через центральную нервную систему, называется рефлексом.

Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.

Ознакомимся несколько подробнее с понятием рефлекса и рефлекторной дуги.

Если, например, приложить к руке человека что-либо горячее, то он отдернет руку. Что при этом происходит?

В коже находятся окончания чувствительных, или центростремительных, нервов. Эти окончания, приспособленные к восприятию определенного вида раздражения, очень чувствительны. Таковы рецепторы, воспринимающие раздражение давлением, теплом, холодом, уколом и т. д. Каждый рецептор или их группа воспринимает определенный вид раздражения.

При раздражении рецептора таким раздражителем, к восприятию которого он специально приспособлен, в нем возникает возбуждение. Возникшее возбуждение по центростремительным волокнам передается в центральную нервную систему. Возбуждение из центральной нервной системы передается на двигательный, или центробежный, нерв, по которому оно доходит до мышцы или до другого органа и вызывает его деятельность. Следовательно, любой рефлекторный акт включает раздражение рецептора, передачу возникшего в рецепторе возбуждения по центростремительному нерву в центральную нервную систему, путь по центральной нервной системе и передачу возбуждения из центральной нервной системы по центробежным нервам к рабочему органу, который и отвечает на раздражение.

Такое же явление можно наблюдать на примере слюноотделения. Пища, поступившая в полость рта, раздражает окончания центростремительных нервов, в них возникает возбуждение, которое по центростремительным нервам передается в продолговатый мозг, в центр слюноотделения, и затем переходит на центробежные секреторные нервы. По центробежным нервам возбуждение доходит до слюнной железы, и она начинает выделять слюну

Путь, который пройдет возбуждение при осуществлении рефлекса, называется, как мы уже сказали, рефлекторной дугой. Обязательным условием любого рефлекторного акта является целостность рефлекторной дуги Разберем это положение на примере слюноотделительного рефлекса.

При повреждении рецепторов выключается воспринимающий аппарат и тогда в них возбуждение не возникает, а следовательно, никакой ответной реакции не может наступить. Ответная реакция не наступает, если перерезать центростремительный путь. В этом случае хотя в рецепторах возбуждение и возникает, но оно не достигает центральной нервной системы, в случае слюноотделения - продолговатого мозга, так как путь перерезан. При разрушении центра слюноотделения возбуждение будет доходить до продолговатого мозга, но не будет передаваться на центробежные волокна. Если перерезать центробежные волокна, то возбуждение хотя и достигнет центра слюноотделения и перейдет на центробежные волокна, но до слюнной железы не дойдет (совершенно очевидно, что ответной реакции не может быть, если поврежден рабочий орган). Таким образом, для осуществления рефлекторного акта необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги.

Особенно важно то, что слюноотделение начинается не только при непосредственном воздействии пищи на рецепторы, т. е. при ее поступлении в рот, но и при виде пищи, при звуках, напоминающих еду, а у человека в отличие от животных слюноотделение начинается также при разговоре о пище и даже при одной мысли о еде. Животные не будут реагировать на разговор о еде, но если, например, собаке показать еду, слюнные железы, которые до этого у нее не выделяли слюны, теперь возбуждаются и начинают отделять слюну.

Отделение слюны при виде или запахе пищи, при разговоре о пище также происходит рефлекторно. Однако, как показали исследования И. П. Павлова, это особый рефлекс, отличающийся от разобранного нами выше слюноотделительного рефлекса.

Статья на тему Рефлекс и рефлекторная дуга

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). При наличие в рефлекторной дуге двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), ее называют полисинаптической.

6. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны.

Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шерринггону.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Нервные центры и их физиологические свойства.

В основе нервного механизма управления организмом лежит рефлекс. Рефлексом называют ответную реакцию организма на изменения внутренней и внешней среды, осуществляемую при участии нервной системы.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями (рис. 4.1).

Афферентная часть дуги начинается рецепторами. Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие определенные виды раздражений. Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны. Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Чем выше генераторный потенциал, тем выше частота разрядов ПД, распространяющихся к другим нейронам.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение).

При наличие в рефлекторной дуге двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), ее называют полисинаптической.

Рис. 4.1. Дуга спинномозгового рефлекса.

А – двухнейронная рефлекторная дуга; Б – трехнейронная рефлекторная дуга; Р – реиепторный нейрон межпозвоночного ганглия; СМ – спинной мозг; I – мышца; 2 – кожный рецептор; 3 – афферентное нервное волокно; 4 – эфферентное нервное волокно.

Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды (рецепторы конечности информируют о результате рефлекторной реакции). Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую.

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров. Нервный центр – совокупность структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. На понятии нервного центра основано современное представление о динамической локализации функций – признается существование четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств:

1. Иррадиация возбуждения. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов.

2. Суммация возбуждения. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения обеспечивается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов, чьи потенциалы складываются. Процессы временной суммации обусловлены суммацией последовательных ВПСП на постсинаптической мембране.

3. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций – десятки миллисекунд.

4. Тонус, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии фоновой активности.

5. Пластичность – возможность нервного центра модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности связей между нейронами.

6. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шерринггону.

7. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А. А. Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения. Принцип доминанты определяет формирование главенствующего нервного центра в соответствии с ведущими потребностями организма в конкретный момент времени.

В координационной деятельности ЦНС значительна роль взаимодействия рефлексов, которое проявляется в различных эффектах (в облегчении, и в угнетении возбуждения). Примером является реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгибание или разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Координация обеспечивается организацией антагонистических отношений между мотонейронами сгибателей и разгибателей. Реципрокные функциональные отношения складываются благодаря включению в дугу спинномозгового рефлекса дополнительного элемента – тормозного нейрона (клетка Реншоу).

Для взаимодействия рефлексов характерны также следующие феномены:

Феномен посттетанической потенциации. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300–400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.

Феномен окклюзии – если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей (часть нервных элементов общие и уже задействованы одним из центров).

Феномен облегчения – при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать суммарную реакция выше суммы реакций при изолированном раздражении этих рецептивных полей. Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс — причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой .

Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган).

Рецептор — это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы — возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы — воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы — реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эффектор — исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис. 71.

Рис. 71. Схема двухнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. 1 — рецептор; 2 — эффектор (мышца); Р — рецепторный нейрон; М — эффекторный нейрон (мотонейрон)

Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например рефлекторная дуга коленного рефлекса.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют сложными, многонейронными. Схема сложной (трехнейронной) рефлекторной дуги приведена на рис. 72.

Рис. 72. Схема трехнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. Р — рецепторный нейрон; В — вставочный нейрон; М — мотонейрон

В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган — мышца), секреторные (эффектор — железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).

Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные. Различия между ними будут разобраны в главе XII.

Понятие о нервных центрах

От рецепторов нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра.

Анатомическое определение нервного центра . Нервный центр — это совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. За счет работы такого нервного центра осуществляется несложная рефлекторная деятельность, например коленный рефлекс. Нервный центр этого рефлекса располагается в поясничном отделе спинного мозга (II-IV сегменты).

Физиологическое понимание нервного центра . Нервный центр — это сложное функциональное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих за счет своей активности сложнейшие рефлекторные акты. Например, в осуществлении пищевых реакций участвуют многие органы (железы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды и т. д.). Деятельность этих органов регулируется нервными импульсами, поступающими из нервных центров, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. При пищевых реакциях различные анатомические нервные центры функционально объединяются для получения определенного полезного результата. А. А. Ухтомский эти функциональные объединения назвал "созвездиями" нервных центров.

Физиологические свойства нервных центров . Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются: 1) одностороннее проведение возбуждения; 2) задержка проведения возбуждения; 3) суммация возбуждений; 4) трансформация ритма возбуждений; 5) рефлекторное последействие; 6) быстрая утомляемость.

Одностороннее проведение возбуждения . В центральной нервной системе возбуждение распространяется только в одном направлении — от рецепторного нейрона к эффекторному. Это обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении — от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.

Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.

Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает только при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Впервые явление суммации возбуждений в нервных центрах описано И. М. Сеченовым в 1863 г.

Трансформация ритма возбуждений . Центральная нервная система на любой ритм раздражения, даже медленный, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в 1 с. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.

Рефлекторное последействие . Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный период. Это явление получило название рефлекторного последействия. Установлены два механизма, обусловливающие последействие. Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие. На рис. 73 показана такая замкнутая цепь нейронов.

Рис 73. Кольцевые связи нейронов в нервном центре

Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке и т. д. Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов.

Утомление нервных центров . Нервные центры в отличие от нервных волокон легко утомляемы. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом.

После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. В этом случае мышца вновь сокращается. Следовательно, утомление развилось не в эфферентных путях; а в нервном центре.

В многочисленных исследованиях установлено, что наиболее утомляемыми являются воспринимающие нейроны (чувствительные и промежуточные) по сравнению с эфферентными нервными клетками рефлекторной дуги. В настоящее время считают, что утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено уменьшением запасов медиатора или снижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки.

Рефлекторный тонус нервных центров . В состоянии относительного покоя, без нанесения дополнительных раздражений из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов. В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень небольшие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обусловливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов), и различными гуморальными влияниями (гормоны, углекислый газ и др.).

Рефлексом называется ответная деятельность организма на раздражение рецепторов, осуществляемая через центральную нервную систему.

Рефлекторная деятельность характерна для нервной системы.

Рефлекторную деятельность центральной нервной системы, в частности спинного мозга, особенно отчетливо можно наблюдать у животного с удаленным головным мозгом. Для этой цели обычно пользуются лягушкой. У лягушки головной мозг, включая и продолговатый, отрезают, и она остается только со спинным мозгом. Подобную операцию с целью изучения рефлексов производят и на теплокровных животных.

У кошки, собаки или другого теплокровного животного производится перерезка спинного мозга на границе шейных и грудных позвонков.

Рис. СХЕМА ДВУХНЕЙРОННОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ спинномозгового РЕФЛЕКСА, 1-окончания центростремительного нерва, 2-цент- (двигательного) нерва в мышце.

Оперированных таким образом животных называют спи нальными животными.

Спинальную лягушку подвешивают к штативу. Если пальцы задней лапки такой лягушки опустить в стаканчик с 0,5% раствором серной кислоты, лягушка выдернет лапку (оборонительный ). Если ущипнуть пинцетом лапку, можно наблюдать сгибание лапки в ответ на щипок (сгибательный ). Если приложить кусочек фильтровальной бумаги, смоченной в растворе серной кислоты к коже бедра, лягушка делает лапками потирательные движения, стараясь сбросить бумажку (потирательный ); у самца весной можно наблюдать так называемый «обнимательный» рефлекс, если потереть пальцем или каким-либо твердым предметом кожу на груди между передними лапками. В ответ на такое потирание лягушка передними лапками крепко обхватывает палец или какой-либо другой предмет.

Ряд рефлексов можно наблюдать и у человека. Так, например, освещение глаза ярким светом вызывает сужение зрачка - зрачковый рефлекс; щекотание, поглаживание или укол подошвы вызывают сгибание стопы и пальцев - подошвенный рефлекс; при вкладывании соска в рот младенца он начинает делать сосательные движения - сосательный рефлекс и т. д.

Подобных примеров можно привети очень много, достаточно вспомнить рефлекторное отделение слюны, желудочного сока или рефлекторную остановку сердца при поколачивании по животу лягушки.

Во всех этих случаях как у низших, так и у высших животных мы наблюдаем по существу явление, имеющее одинаковый физиологический механизм, хотя конечные результаты в описанных случаях резко отличаются друг от друга.

Рис. 2 СХЕМА ТРЕХНЕЙРОННОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ СПИННОМОЗГОВОГО РЕФЛЕКСА. 1-окончания центростремительного нерва; 2-центростремительный (чувствительный) нейрон и спинномозговой узел (ганглий); 3 - контактный (промежуточный) нейрон; 4 - центробежный (двигательный) нейрон; 6-окончания центробежного (двигательного) нейрона.

При всех рефлексах происходит раздражение рецепторов, т. е. окончаний чувствительных или центростремительных нервов. Возникшее в рецепторах возбуждение по центростремительному нервному волокну передается в центральную нервную систему. Центростремительные нервные волокна являются длинными отростками нервных волокон, находя щихся вне спинного мозга - в особых нервных узлах, которые помещаются в межпозвоночных отверстиях. Другой, более короткий, отросток этих клеток входит в спинной мозг, где происходит передача возбуждения на другой нейрон. Возбуждение охватывает двигательные клетки, находящиеся в спинном мозгу, и по двигательным или центробежным нервам поступает к мышцам, вызывая их сокращение или расслабление, или к тем или другим органам, приводя их в деятельное состояние.

Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлексов называется рефлекторной дугой. Если схематически представить наиболее простую рефлекторную дугу, то она должна состоять самое меньшее из двух нейронов - центростремительного и центробежного. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис.. Многие ученые считают, что между этими двумя нервными клетками в центральной нервной системе включен еще один вставочный (контактный или промежуточный) нейрон (рис. 2).

Следовательно, в рефлекторную дугу входят следующие нейроны: 1) центростремительные, или афферентные, 2) центробежные, или эфферентные, и 3) вставочные.

Центростремительную часть рефлекторной дуги образуют нейроны, связанные с рецепторами. Они передают в центральную нервную систему возбуждение, возникшее в рецепторах. К этой части рефлекторной дуги относятся также нейроны восходящих путей центральной нервной системы. По этим путям возбуждение передается в высшие отделы центральной нервной системы.

Центробежную часть рефлекторной дуги составляют нисходящие пути центральной нервной системы. По этим пу тям возбуждение из высших отделов передается в нижние отделы - на нейроны, которые в свою очередь проводят возбуждение до органа. Таким образом, в эту часть рефлекторной дуги, помимо нисходящих путей, включаются и конечные центробежные нейроны. Конечные нейроны представляют собой либо двигательные нейроны, либо нейроны вегетативной нервной системы.

Центральная часть рефлекторной дуги образована вставочными нейрона ми. Эти нейроны не выходят за пределы центральной нервной системы и непосредственной связи с рецепторами и органами не имеют.

Центростремительные волокна не контактируют непосредственно с центробежными нервными клетками, а оканчиваются на вставочных нейронах, и уже только вставочные нейроны контактируют с центробежными нервными клетками.

Для проведения возбуждения и осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Достаточно удалить или парализовать рецепторы или перерезать центростремительный путь, как рефлекторный ответ исчезнет в силу того, что возбуждение не будет восприниматься или проводиться. Рефлексы исчезают также, если разрушить спинной мозг или перерезать центробежный нерв. Таким образом, все звенья рефлекторной дуги одинаково важны, и их целость является обязательной при рефлекторном акте.

Каждый из рефлексов возникает при раздражении определенных участков тела. Сгибание лапки лягушки можно вызвать, раздражая кожу лапки, а обнимательный рефлекс - только при раздражении кожи груди и т. д. Участки кожи, где находятся рецепторы, при раздражении которых наступает данный рефлекс, называются воспринимающим полем рефлекса (рис.3). Воспринимающие поля разных рефлексов не строго разграничены и часто накладываются друг на друга.

Рецепторы нашего тела делятся на две большие группы: экстрорецепторы и интерорецепторы. 1. Рецепторы, находящиеся на поверхности тела - экстрорецепторы. Они воспринимают раздражения, падающие на наш организм, от предметов внешнего мира. 2 Рецепторы, находящиеся внутритела,- интерорецепторы. Последние в свою очередь делятся на рецепторы внутренних органов, сосудов и различных тканей. Эти рецепторы воспринимают изменения внутреннего состояния организма.

Рецепторы мышц, сухожилий и суставов - пропри орецепторы, хотя и относятся к интерорецепторам, но в силу их особой важности могут быть выделены в самостоятельную группу.

Проприорецепторы воспринимают изменение положения отдельных частей организма в пространстве.

Раздражение любых из перечисленных рецепторов вызывает соответствующий рефлекс.

С рефлексами, которые возникают при раздражении кожных рецепторов, мы уже познакомились при рассмотрении сгибательного, потирательного и других рефлексов спинальной лягушки.

С рефлексами, возникающими с внутренних органов, слизистых оболочек и сосудов, мы неоднократно сталкивались при рассмотрении пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д. Примером подобного рефлекса может служить замедление сердечной деятельности и расширение сосудов, наступающие при повышении давления в дуге аорты. В этом случае раздражаются рецепторы депрессорного нерва, по которому возбуждение поступает в продолговатый мозг и затем передается центру блуждающего нерва, замедляющего деятельность сердца, и общему сосудодвигательному центру, вызывающему расширение сосудов. Наконец, рефлексы с мышц, сухожилий или суставов возникают при их растяжении и имеют важное значение в сохранении определенной позы нашего тела. К подобным рефлексам относятся так называемые сухожильные рефлексы, примером которых может служить широко известный коленный рефлекс, когда ударом по сухожилию удается вызвать более или менее сильное сокращение мышцы и выпрямление ноги.

Изучение сравнительно постоянных рефлексов у человека имеет важное значение в клинике, так как дает возможность установить наличие тех или иных поражений в центральной нервной системе. К таким сравнительно постоянным рефлексам относятся некоторые кожные, сухожильные и глазные рефлексы (сокращение брюшной стенки в месте раздражения, сужение зрачка, разгибание ноги в коленном суставе и т. д.).

Рефлекс - основной механизм деятельности центральной нервной системы

Определение 1

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс (от лат. - отражённый), то есть реакция - ответ организма на раздражение из внутренней или внешней среды, которая происходит с участием ЦНС по элементах рефлекторной дуги (кольца) путём их последовательного возбуждения.

Это любое изменение в деятельности организма, возникшее в нём с участием нервной системы, в ответ на влияние внешней среды или на изменение во внутренней среде организма.

Пример 1

С помощью рефлексов регулируется выделение слюны, кишечного и поджелудочного сока и секрета поджелудочной железы во время пищеварения, изменяется интенсивность кровообращения и дыхания во время физических нагрузок, регулируется тонус мышц. Рефлекторными процессами также поддерживается постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Важным условием осуществления рефлекторной реакции является нативное состояние всех элементов рефлекторной дуги и целостность взаимосвязи между ними.

По характеру рефлекторной реакции рефлексы делятся на:

• двигательные,
• секреторные,
• сердечно - сосудистые,
• дихательные,
• обменные и т. п;

по биологическому значению на:

• ориентировочные,
• защитные,
• пищеварительные,
• половые и т.п.

И.П. Павлов поделил все рефлексы человека на безусловные (врождённые) и условные (приобретённые).

Рефлекторная дуга

Структурной основой осуществления рефлекторных реакций ЦНС является рефлекторная дуга (кольцо), которая состоит из:

• рецепторы , воспринимающие влияние раздражителей;
• афферентные нейроны , выполняющие центростремительное проведение сигнала;
• промежуточные (вставные, интеркалярные) нейроны , являющиеся центральным звеном рефлекторной дуги или нервным центром;
• эфферентные нейтроны , по аксонах которых проходит центробежное проведение сигналов к периферическим тканям и органам;
• эффекторы или исполнительные органы (железы, гладкие мышцы внутренних органов и поперечно - полосатые скелетные мышцы), которые осуществляют соответствующую рефлекторную деятельность.

Рефлекторные акты осуществляются с помощью моносимпатических (двунейронных) и полисимпатических (многонейронных) рефлекторных дуг.

Замечание 2

Преобладающее большинство рефлекторных дуг в организме человека являются полисимпатическими и лишь некоторые - моносимпатическими (коленный, ахиллов рефлексы).

Время рефлекса (промежуток времени от момента раздражения до начала рефлекторного ответа) зависит от сложности рефлекторной дуги, силы раздражения и уровня возбудимости её отдельных звеньев.

Анатомическая и функциональная целостность каждого элемента рефлекторной дуги - необходимое условие для осуществления любой приспособительной реакции организма.

В рефлекторной дуге выделяют такие узловые элементы:

• рецепторы органов чувств, воспринимающие раздражение и превращают его на нервный импульс, который далее распространяется по других структурах дуги;

Определение 2

Рецепторы - это специализированные клетки (например, светочувствительные), или конечные структуры чувствительных нервных клеток. Воспринимая раздражение, они превращают его энергию на нервный импульс, который распространяется далее структурами рефлекторной дуги.

Замечание 3

По расположению рецепторы делят на внешние и внутренние. Внешние рецепторы воспринимают влияния окружающей среды (рецепторы глаза, уха, кожи). Внутренние рецепторы делят на рецепторы внутренних органов и рецепторы опорно - двигательной системы.

о характеру раздражений, которые воспринимаются, рецепторы делят на:

• фоторецепторы (светочувствительные рецепторы глаза),
• механорецепторы (рецепторы слуха, осязания, равновесия),
• хеморецепторы (рецепторы вкуса, обоняния),
• терморецепторы (рецепторы холода, тепла) и т. п.

Каждый рецептор имеет наивысшую чувствительность лишь к «своему» раздражителю.

центростремительный (чувствительный, афферентный) путь , по которому нервный импульс несёт информацию до ЦНС (определённого метамера спинного мозга или высших отделов ЦНС);

в определённом участке ЦНС , который получает нервный импульс, информация обрабатывается, часто передаётся по вставочных (интеркалярных) нейронах к соседнему участку метамера спинного мозга и других структур ЦНС, вырабатывается соответствующая реакция, которая в виде нервного импульса передаётся на двигательный нейрон;

двигательный (центробежный, эфферентный) путь проводит нервный импульс к рабочему органу (эффектору).

эффектор (рабочий орган) собственно и осуществляет соответствующую реакцию на раздражение.

Замечание 4

Эффектором могут быть мышцы, секреторные железы, сердце и другие органы.

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

1. По биологическому значению

   1. оборонительные

   2. ориентировочные

      позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)

      локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

2. По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

   экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела

   висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов

   проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

1. По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

   спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге

   бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга

   мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга

   диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга

   кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.