Процессы формирования тканей и органов рассмотрим на примере хордовых животных.

В органогенеза этих животных выделяют фазы образования комплекса осевых органов (нервной трубки, хорды, кишечника), формирование других органов и их систем. Во время последней фазы разные участки организма приобретают особенностей строения, присущих взрослым особям определенного вида.

Нервная трубка начинает формироваться после начала образования мезодермы. Зародыш на этой фазе развития называется нейрулы (отв. греч. Нейрон - нерв).

Сначала утолщается участок эктодермы на спинной стороне зародыша, которая превращается в нервную пластинку. Впоследствии края нервной пластинки поднимаются и образуют нервные валики, а между ними возникает продольная борозда - зачаток будущей полости центральной нервной системы. Валики соединяются между собой на спинной стороне, и нервная пластинка превращается в нервную трубку, которая отделяется от остальной части эктодермы. Эктодерма срастается над нервной трубкой и впоследствии дает начало покровного эпителия. Расширенный передний конец нервной трубки у позвоночных животных впоследствии образует пять первичных мозговых пузырьков, которые отвечают определенным отделам головного мозга (кроме представителей подтипа бесчерепных, к которому относятся ланцетники, у них есть только небольшое утолщение переднего конца нервной трубки). От отдела, отвечающего будущем промежуточном мозге, в обе стороны выпячиваются глазные пузыри, из которых развиваются глаза. На этой фазе зародышевого развития процессы органогенеза происходят не только в эктодерме, но и в других зародышевых листках. Зародыш постепенно получает плана строения взрослого организма: в нервной трубкой формируется хорда, под ней - кишечник. Хорда (от греч. Хорде - струна) - это упругий тяж, который возникает у всех представителей типа Хордовые с выпячивание спинной части первичной кишки.

Лишь в некоторых хордовых (ланцетники, осетра-образные, двоякодышащие рыбы и т.д.) хорда сохраняется в течение всей жизни. В большинстве хордовых она лишь у зародышей, а у взрослых ее заменяет хрящевой или костный позвоночник.

Из эктодермы, кроме нервной ткани, формируются элементы органов чувств, внешний слой покровов (эпидермис кожи) и кожные железы, передняя и задняя кишки, наружные жабры земноводных подобное.

Энтодерма дает начало органам пищеварительной системы и пищеварительным железам (печени, поджелудочной железе), хорде, плавательному пузырю, внутренним жабрам, легким, частям некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, щитовидной железы и др.).

Из мезодермы формируются зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной системы, половых желез и протоков выделительных органов, соединительнотканные слои кожи (дерма), плевра, выстилка полости тела, перикард и др. У высших растений зародыш развивается иначе, чем у животных и все ткани и органы формируются из образующей ткани. Зародыш у покрытосеменных растений состоит из зародышевых корня и побега, несет первые листочки зародыша (семядоли). Прорастая, эти структуры дают начало соответствующим органам взрослого растения. А на верхушке зародышевого побега или корня находится конус нарастания (почка), образован клетками образующей ткани и их производными. Они обеспечивают рост этих органов. У голосеменных и покрытосеменных зародыш является составной частью семени, содержащая запас питательных веществ. Семена формируется после оплодотворения из семенного зачатка.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель (см. разд. 8.2.4).

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Рис. 7.9. Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня на 3-й неделе развития человеческого эмбриона (поперечный срез):

1 -нервная пластинка, 2- нервный гребень, 3- эктодерма, 4- хорда, 5- нервная бороздка, 6- невроцель

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу (см. разд. 8.2.2, рис. 8.1) и образуют два главных потока. Клетки одного из них-поверхностного-включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов - склеротомы - превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи - дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела - целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Рис. 7.10. Нейрулы различных хордовых животных.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - цыпленок:

1-нервная трубка, 2- хорда, 3- сомит, 4 -ножка сомита, 5- вторичная кишка, 6- боковая пластинка, 7-энтодерма

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа (подробнее в разд. 8.2.5, схема 8.1).

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

Органогенез - это формирование органов в процессе эмбрионального развития организма. Процесс формирования органов в течение онтогенеза (см.), т. е. онтогенетический органогенез, изучает (см.), а на протяжении исторического развития вида (филогенетический органогенез) - сравнительная анатомия.

Органогенез (от греч. organon - орган, genesis - развитие, образование)- процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных.

Органогенез следует за более ранними периодами зародышевого развития (см. Зародыш) - дроблением яйца, гаструляцией и наступает после того, как обособятся основные зачатки (закладки) органов и тканей. Органогенез протекает параллельно с гистогенезом (см.), или развитием тканей. В отличие от тканей, из которых каждая имеет своим источником какой-либо один из эмбриональных зачатков, органы, как правило, возникают при участии нескольких (от двух до четырех) различных зачатков (см. Зародышевые листки), дающих начало разным тканевым компонентам органа. Например, в составе стенки кишки эпителий, выстилающий полость органа, и железы развиваются из внутреннего зародышевого листка - энтодермы (см.), соединительная ткань с сосудами и гладкая мышечная ткань - из мезенхимы (см.), мезотелий, покрывающий серозную оболочку кишки,- из висцерального листка спланхнотома, т. е. среднего зародышевого листка - мезодермы, а нервы и ганглии органа - из неврального зачатка. Кожа образуется при участии наружного зародышевого листка - эктодермы (см.), из которой развиваются эпидермис и его производные (волосы, сальные и потовые железы, ногти и др.), и дерматомов, из которых возникает мезенхима, дифференцирующаяся в соединительнотканную основу кожи (дерму). Нервы и нервные окончания в коже, как и всюду,- производные неврального зачатка. Некоторые органы формируются из одного зачатка, например кость, кровеносные сосуды, лимфатические узлы - из мезенхимы; однако и здесь в закладку врастают производные зачатка нервной системы - нервные волокна, формируются нервные окончания.

Если гистогенез заключается главным образом в размножении и специализации клеток, а также в образовании ими межклеточных веществ и других неклеточных структур, то основными процессами, лежащими в основе органогенеза, являются образование зародышевыми листками складок, впячиваний, выпячиваний, утолщений, неравномерный рост, срастание или разделение (обособление), а также взаимное прорастание различных закладок.

У человека органогенез начинается с конца 3-й недели и завершается в основных чертах к 4-му месяцу внутриутробного развития. Однако развитие ряда провизорных (временных) органов зародыша - хориона, амниона, желточного мешка - начинается уже с конца 1-й недели, а некоторые дефинитивные (окончательные) органы формируются позже других (например, лимфатические узлы- начиная с последних месяцев внутриутробного развития и до наступления полового созревания). См. также Морфогенез, Онтогенез.

Органогенез - это анатомическое формирование органов. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином гистогенез.

Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Вначале это взаимодействие осуществляется примитивными способами (биохимическое воздействие клеток), а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей железы внутренней секреции.

Чем дальше идет развитие, тем все более, но в общем весьма медленно, изменения, происходящие в зародыше, приближают соотношение его частей к дефинитивному состоянию. Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных органов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые железы внутренней секреции и др.).

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы: 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис 4) желточный мешок.

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.

Амнион (amnion, греч. - чаша) - внутренняя оболочка плода, предcтавляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (allas, родит, allantos, греч. - колбаса), - у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем скопляются продукты обмена - мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей - амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма, Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему. различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях. Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению.

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Первый тип нарушения связан с тем, что закладка, какого - либо не образуется или сильно деформируется.

Второй тип нарушения связан с последовательностью закладки органов.

Третий тип – недоразвитие органов в результате подавления его закладки. (карликовость)

Четвёртый тип- обратное явление- чрезмерное разрастание органа. (например образование полноценной почки должно предшествовать формирование мочеточников. Если по каким то причинам не произойдет формирование мочеточников, то и почки не образуются) .

Пятый тип – изменение количества частей органа (например пальцев)

Шестой тип – нередуцирующиеся эмбриональные структуры.(например недарозвитие скелетных образований задней стенки крестца приводит к тому что спинной мозг прикрыть лишь мягкими тканями).

Стадия нейрулы следует за стадией гаструлы. В этот момент между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма. Она представляет собой довольно «новую» группу клеток, которая закладывается не у всех зародышей многоклеточных животных. Закладка мезодермы - самое яркое событие стадии нейрулы.

Из эктодермы формируется нервная пластинка. Далее ее края сворачиваются, образуется нервная трубка, из которой у позвоночных развивается головной и спинной мозг. Очень легко запомнить, что нервная система образуется из эктодермы. Ведь эктодерма - это наружный листок, а нервные окончания пронизывают периферию нашего тела, они сконцентрированы в коже и обеспечивают восприятие организмом стимулов окружающей среды.

Под хордой располагается кишечная трубка , образованная из энтодермы. Кишечник находится в недрах организма, поэтому легко запомнить, что из самого внутреннего листка - энтодермы - развивается кишечная трубка.

Не у всех зародышей имеется единая ось тела, хорда , и тому есть причина. Хорда развивается из самого «современного», «позднего» слоя клеток - мезодермы. Очень важно понимать, что хорда формируется именно под нервной трубкой. Данные факт легко запомнить - нервы, как сказано выше, у нас расположены «снаружи», ближе к поверхности тела, а хорда, ось тела, расположена глубже, внутри, являясь основой, стержнем организма.

Из мезодермы также формируется вторичная полость тела - целом . Как вы помните, он представляет собой два слоя эпителия внутри тела, между которыми содержится целомическая жидкость.

Итак, каковы главные результаты нейрулы? Образуется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Взаимодействие частей зародыша

Зародыш - единый организм. В зародыше любые клеточные и тканевые структуры, а также органы, находятся в глубоком взаимодействии. Ученые доказали, что клетки мезодермы и хорды очень сильно взаимодействуют с нервной трубкой, определяют ее развитие. Такие клетки называют зародышевыми индукторами или организаторами . Фактически нервная трубка стимулируется данными клетками. Такое явление называют эмбриональной индукцией. Каким образом осуществляется данная стимуляция? Путем выделения специальных веществ. На стадии ранней гаструлы клетки эктодермы словно бы не знают еще, каким путем им развиваться: если их пересадить с верхней части на брюхо зародыша, они лишатся влияния хорды и мезодермы и превратятся в обычные клетки эпителия живота.

Что влияет на рост и развития зародыша? Безусловно, спектр факторов внутренней и внешней среды. В определенные периоды развития зародыш особенно чувствителен к внешним факторам (содержание кислорода, температура и др.) Чувствительность нарастает в середине дробления, на стадии нейрулы, в начале гаструляции.

У женщин очень чувствительны к факторам среды ооциты 1 порядка. Они долгие годы подвергаются влияниям, так как формируются еще у эмбриона. В итоге их аномалии могут привести к нарушению развития детей. ЦНС ребенка страдает от недостатка кислорода, который вызывает употребление матерью алкоголя - спиртное может привести к умственной отсталости ребенка. Каждая выкуренная сигарета уменьшает снабжение плода кислородом на 10 процентов. Сильнейшее влияние на зародыш могут оказывать вирусы, антибиотики, гормоны, ионизирующее излучение (рентгеновское), наркотики.

Немецкий эмбриолог Ганс Шпеман в 1901 году пересадил участок, взятый из спинной губы бластопора одной амфибии, в тело другой на стадии гаструлы. В итоге в теле амфибии, которой пересадили участок, прижились пересаженные клетки и развился дополнительный эмбрион. Если бы участок остался в теле хозяина, он бы вырос в часть тела (например, кожу). Но так как он был взят очень рано и еще не был дифференцирован, он вырос в другой зародыш.

Образование органов

На стадии нейрулы закладка органов только начинается. Данный процесс разворачивается в ходе образования органов. Я бы назвал его собственно органогенезом. Эта тема очень важна для ЕГЭ по биологии, а также для экзамена в МГУ.

Какое значение имеют три зародышевых листка? Какие структуры могут быть сформированы из разных листков?

Из эктодермы образуются эпителиальная и нервная ткани и некоторые железы. Под эпителиальной тканью мы имеем в виду, прежде всего, эпидермис кожи. Сюда же традиционно относят ногти, сальные и потовые железы, волосы и эмаль зубов. Помимо нервных структур из эктодермы образуются органы чувств. Для желез, образованных из эктодермы, характерна внутренняя секреция. Лидеры списка желез: гипофиз и эпифиз (им начало дала нервная трубка). Сюда можно отнести еще одну железу, расположенную близко к поверхности тела - щитовидную.

Энтодерма обеспечивает образование эпителиальной ткани. Но не той, что выстилает кожные покровы, а той, которая находится на внутренней поверхности органов пищеварительной системы и органов дыхания, а также внутри мочевыделительной, кровеносной и половой систем. Кроме того, из нее формируются и пищеварительные железы: поджелудочная и печень. Легкие также произошли из энтодермы.

Мезодерма образует мышечную ткань. Из нее сформированы главные типы соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа и третья часть внутренней среды организма - тканевая жидкость. Хорда как структура мезодермального происхождения впоследствии дает хрящевой либо (у определенных организмов) костный скелет. Боковые участки мезодермы являются источниками мышц и сердца. Из них образованы кровеносные сосуды, а также почки. Клетки мезодермы являются исходными для органов половой системы (семенников, яичников), а также надпочечников.

Типы постэмбрионального развития

Прямое развитие, при котором юный организм по строению преимущественно сходен со взрослой особью. Единственное отличие от нее - в размерах и отсутствии половой зрелости. Классическими примерами данного развития являются циклы представителей классов пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Но среди беспозвоночных также нередко встречаются данные типы развития, например, среди моллюсков, некоторых червей.

Непрямое развитие (с метаформозом) характерно для рыб, земноводных, очень часто встречается у беспозвоночных. Пример - личинка радикально отличается от взрослой особи, но в процессе развития она претерпевает ряд изменений. В этом вопросе есть один важный момент для ЕГЭ по биологии. Надо знать, что только у насекомых непрямое развитие подразделяется на полное превращение и неполное . При полном превращении личинка превращается в куколку, из которой появляется новое насекомое. У этого процесса четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. При неполном превращении наличествуют три стадии, так как отсутствует куколка. На экзамене необходимо приводить примеры отрядов насекомых, для которых характерно каждое из данных превращений.

Значение непрямого развития

1. Отсутствие конкуренции личинок со взрослыми особями за пищевые ресурсы и территорию. Известно, что личинка лягушки (головастик) питается растениями, а сама лягушка - насекомыми. Личинки и взрослые насекомые часто обитают в разных средах, например, личинка стрекозы (или бабочки) - на листьях наземных растений, в отличие от летающей взрослой особи.

2. Личинки могут способствовать расселению вида. Например, личинка кишечнополостных планула имеет реснички и передвигается. В отличие от взрослых прикрепленных форм, например, коралловых полипов.

3.В стадии личинки легче переносить неблагоприятные условия. Личинка майского жука зарывается в почву и существует несколько лет, питаясь подземными частями растений.

4.В целом можно сделать вывод, что непрямое развитие позволяет организму наиболее полно использовать ресурсы среды, повышает выживаемость вида .